Модификационная определенная изменчивость. Модификационная изменчивость — свойства, примеры и значение

Различают два основных типа изменчивости живых организмов: наследственную и ненаследственную. Первая может быть мутационной и комбинативной. Вторую называют модификационной изменчивостью . К ней относят изменения признаков, которые не сохраняются при половом размножении, поскольку эти изменения не затрагивают генотипа. Ее также называют фенотипической изменчивостью .

Модификационная изменчивость возникает в результате взаимодействия организмов с окружающей средой, т.е. в процессе реализации генетической информации. Разные организмы по-разному реагируют на воздействия факторов внешней среды. Существует такое понятие как норма реакции. Это — пределы модификационной изменчивости, которые определяются возможностями данного генотипа.

Характерной особенностью модификаций является то, что одно и то же воздействие вызывает одинаковое изменение у всех особей, которые ему подвергались. По этой причине Ч. Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной. Модификации особенно хорошо наблюдать у особей, идентичных по генотипу, но помещенных в разные условия обитания. Так, значительные различия по многим признакам проявляются у растений одного и того же вида, растущих в горных и долинных условиях. В горах растения обычно приземистые, с короткими стеблями, прикорневыми листьями, глубокими корнями; в долине же растения выше, их корневая система расположена ближе к поверхности почвы. При перемещении растений в другое местообитание модификации исчезают. Хорошо известны модификации растений, возникающие под влиянием разного освещения, густоты посева, изменения питания.

Не менее разнообразны модификации у животных. Известны изменения телосложения рыб в зависимости от характера водоема. Так, например, в озерах и медленных реках (т.е. в крупных водоемах) караси более крупные и округлые. В прудах и малых болотистых озерках рыбы значительно мельче, и тело у них удлиненное.

У кур под влиянием длины светового дня изменяется яйценоскость; у крупного рогатого скота и лошадей при больших физических нагрузках увеличивается объем мышц, объем легких, усиливается кровообращение.

Особый интерес представляет модификационная изменчивость у человека. Для ее оценки используется очень эффективный близнецовый метод . Исследования, выполненные на двойнях, продемонстрировали огромную роль наследственности в развитии организма. Однояйцовые близнецы, воспитывавшиеся в разных условиях, обладают поразительным физическим и психологическим сходством, хотя различия в воспитании, конечно, накладывают отпечаток на их интеллектуальные способности и поведение.

В большинстве случаев модификация представляет собой полезную приспособительную реакцию организма, т.е. носит адаптивный характер. Растения, растущие в тени, имеют крупную листовую пластинку, чтобы максимально улавливать солнечную энергию. В засушливой местности у растений, наоборот, уменьшается листовая пластинка, снижается число устьиц, утолщается эпидермис, т.е. появляются признаки, которые предохраняют растения от потери влаги.

Изменение окраски у многих насекомых, рыб, земноводных в зависимости от места обитания или имеет защитную функцию или, наоборот, помогает подстерегать добычу. У человека загар — защитная реакция против инсоляции.

Адаптивный характер обычно присущ модификациям, которые вызываются воздействием обычных средовых факторов. Если же организм попадает под действие необычного фактора или же резко увеличивается интенсивность обычного, то могут возникать неадаптивные модификации, часто имеющие характер уродств. Такие изменения называют морфозами . Они часто возникают под действием химических веществ и облучения. Например, при облучении семян из них вырастают проростки со сморщенными листьями, с разными по форме семядолями, с неравномерной зеленой окраской. У дрозофилы при облучении иногда развиваются настоящие монстры.

У растений морфозы часто возникают в результате избытка или недостатка в почве какого-либо вещества, чаще всего микроэлемента. Так, недостаток меди вызывает сильное кущение зерновых. При этом соцветия не выходят из листовых оберток и засыхают. У мальков рыб, развивающихся в воде с примесью хлористого лития, образуется только один расположенный посредине глаз.

Некоторые модификации, возникающие под действием облучения, экстремальных температур и других сильнодействующих факторов, имитируют специфические мутации. Так, под влиянием температурного шока, которому подвергались куколки дрозофилы, появились мухи с загнутыми крыльями, вырезкой на крыльях, короткими крыльями, неотличимые от мух некоторых мутантных линий. Такие модификации носят название фенокопий .

Адаптивный характер модификаций обусловлен нормой реакции генотипа, которая позволяет изменяться признаку без нарушения структуры соответствующего гена (т.е. без мутирования). Чем шире норма реакции, тем выше адаптационный потенциал особи, популяции или вида.

В отличие от мутаций, модификации обладают разной степенью стойкости. Многие модификации исчезают вскоре после того, как перестает действовать вызвавший их фактор (например, загар). Другие могут сохраняться на протяжении всей жизни особи. Например, люди, переболевшие в детстве рахитом из-за недостатка витамина D, могут на всю жизнь остаться кривоногими.

Иногда имеет место последействие модификаций. Так, у млекопитающих потомки, выношенные истощенной матерью, мельче и слабее нормальных. Однако это влияние быстро исчезает, если устраняется фактор, вызвавший у матери модификацию.

Очень редко модификации сохраняются на протяжении нескольких поколений. Это наблюдается только при вегетативном или партеногенетическом размножении. Длительные модификации описаны у одноклеточных водорослей и простейших. Например, устойчивость к повышенной концентрации мышьяка у инфузории туфельки сохранялась в течение 10,5 месяцев, после чего снижалась до исходного уровня. Механизм длительных модификаций не совсем ясен.

Модификационная изменчивость.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОРГАНИЗМОВ.

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЯВЛЕНИЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Генетика изучает не только явление наследственности, но и явление изменчивости.

Изменчивость организмов выражается в различиях между особями по ряду признаков или свойств. Эти различия могут зависеть от изменений наследственных факторов генов, полученных ими от родителей и от внешних условий, в которых развивается организм.

Можно сказать, что изменчивость является свойством, противоположным наследственности. Изменчивость обусловила всё многообразие живой природы в ходе эволюции.

Оценка разнообразия признаков – изменчивости – у особей всегда производится по их фенотипическому проявлению. Однако причины их фенотипического разнообразия могут быть разные: различие генотипов или разнообразие условий среды, определивших варьирование в проявлении признаков у организмов одинаковых генотипов.

Различают 2 формы изменчивости (рисунок 14):

ü наследственную (генотипическую);

ü ненаследственную (фенотипическую = модификационную).

Наследственная изменчивость связана с изменением наследственных факторов. Различают два типа наследственной изменчивости: комбинативную и мутационную.

Комбинативная (гибридная) изменчивость характеризуется появлением новообразований в результате сочетания и взаимодействия генов родительских форм.

Мутационная изменчивость вызывает структурные изменения хромосом, ведущие к появлению новых наследственных признаков организма.

Модификационная изменчивость не вызывает изменения генотипа, она связана с реакцией одного и того же генотипа на изменение внешних условий, в которых протекает развитие организма и которые создают различия в формах его проявления.

Рисунок 14. Классификация изменчивости.

Модификационная изменчивость.

Модификационная изменчивость (= фенотипическая изменчивость) - это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды.

Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие её факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Предполагается, что причинами модификаций могут быть индукция и репрессия каких-либо ферментов.

Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, - округлую, а находящиеся в воздушной среде, - стреловидную (рисунок 15). Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) появляется загар в результате накопления в коже меланина, причём у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

Рисунок 15. Стрелолист обыкновенный, растущий в воде и на берегу.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами:

1) не наследуется;

2) имеет групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки);

3) наблюдается соответствие изменений действию фактора среды;

4) происходит зависимость пределов изменчивости от генотипа.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака. Степень варьирования признака или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции .

Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды. Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови). Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства и медицины.

Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей (n ). Степень выраженности изучаемого признака у членов выборочной совокупности различна. Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v . Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p . При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.

Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n =100), подсчитать число колосков в колосе (v ) и число колосьев с данным количеством колосков, то вариационный ряд будет выглядеть следующим образом.

Рисунок 16. Вариационная кривая

На основании вариационного ряда строится вариационная кривая - графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты (рисунок 16).

Среднее значение признака встречается чаще, а вариации, значительно отличающиеся от него, - реже. Это называется «нормальным распределением» . Кривая на графике бывает, как правило, симметричной.

Среднее значение признака подсчитывается по формуле:

где М - средняя величина признака; ∑(v ·p ) - сумма произведений вариант на их частоту встречаемости; n - количество вариант.

В данном примере среднее значение признака (числа колосков в колосе) равно 17,13.

Типы модификаций:

1. Адаптивные модификации – это ненаследуемые изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию в изменившихся условиях. Это наиболее известные модификации.

2. Морфозы – это ненаследуемые изменения, возникающие при интенсивном действии некоторых агентов. Чаще всего морфозы выражены в форме уродств – отклонений от стандартного фенотипа.

В эволюционном отношении значение модификационной изменчивости обуславливается нормой реакции, которая даёт организму возможность выжить и оставить потомство. При наличии такой изменчивости наследуются генокопии модификаций, то есть мутации, фенотипическое проявление которых кодирует модификационную изменчивость. Они подхватываются естественным отбором и, тем самым, возрастает приспособленность организмов к новым изменяющимся условиям.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение в сельском хозяйстве, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.

Не менее важны знания закономерностей модификационной изменчивости в медицине, усилия которой направлены не на изменение генотипа, а на поддержание и развитие человеческого организма в пределах нормы реакции.

Изменчивость - это способность организмов приобретать отличия от других особей своего вида. Бывает трех видов - мутации, комбинации и модификации.

МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ - это изменения ДНК клетки (изменение строения и количества хромосом). Возникают под действием ультрафиолета, радиации (рентгеновских лучей) и т.п. Передаются по наследству, служат материалом для (мутационный процесс - одна из ).

КОМБИНАТИВНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ возникает при перекомбинации (перемешивании) генов отца и матери. Источники:
1) Кроссинговер при мейозе (гомологичные хромосомы тесно сближаются и меняются участками).
2) Независимое расхождение хромосом при мейозе.
3) Случайное слияние гамет при оплодотворении.

Пример: у цветка ночная красавица есть ген красного цвета лепестков А, и ген белого цвета а. Организм Аа имеет розовый цвет лепестков, этот признак возникает при сочетании (комбинации) красного и белого гена.

МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ возникает под действием окружающей среды. По наследству не передаётся, потому что при модификациях меняется только фенотип (признак), а генотип не меняется.

Примеры:
1) Можно разрезать корень одуванчика на 2 части и посадить их в разные условия; вырастут разные на вид растения, хотя генотип у них одинаковый.
2) Если человек будет находится на солнце, то он загорит; если будет заниматься физкультурой, то увеличит свои мышцы.
3) При хорошем содержании куры увеличивают яйценоскость, коровы дают больше молока.

Модификационная изменчивость не безгранична, например, белый человек никогда не сможет загореть до состояния негра. Границы, внутри которых могут происходить модификационные изменения, называются «норма реакции» , они заложены в генотипе и передаются по наследству.

1. Ниже приведен перечень характеристик изменчивости. Все они, кроме двух, используются для описания характеристик мутационной изменчивости. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.

2) поворот участка хромосомы на 180 градусов
3) уменьшение числа хромосом в кариотипе
4) изменения фенотипа в пределах нормы реакции признака
5) рекомбинация генов при кроссинговере

Ответ

2. Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания мутационной изменчивости. Определите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите в цифры, под которыми они указаны.
1) образуется под воздействием рентгеновских лучей
2) обладает направленной модификацией
3) изменяется в пределах нормы реакции
4) формируется в результате нарушения мейоза
5) возникает внезапно у отдельных особей

Ответ

3. Все приведенные ниже характеристики, кроме двух, используются для описания мутационной изменчивости. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего ряда, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) зависит от действия радиации
2) может проявиться при потере нескольких нуклеотидов
3) характеризуется появлением добавочной хромосомы
4) зависит от широты нормы реакции признака
5) определяется сочетанием гамет при оплодотворении

Ответ

4. Все приведённые ниже процессы, кроме двух, характерны для мутационной изменчивости. Найдите два процесса, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) изменение признака в пределах нормы реакции
2) наследование аутосом
3) изменение числа хромосом в клетке
4) потеря участка хромосомы
5) полиплоидия

Ответ

5. Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания мутационной изменчивости. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) случайное сочетание негомологичных хромосом в мейозе
2) перенос участка хромосомы на негомологичную хромосому
3) уменьшение числа хромосом в кариотипе
4) изменения последовательности нуклеотидов в структуре ДНК
5) рекомбинация генов при кроссинговере

Ответ

6ф. Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания мутационной изменчивости. Определите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) увеличение числа хромосом в клетке
2) независимое расхождение хромосом в мейозе
3) конъюгация и кроссинговер при редукционном делении
4) потеря участка хромосомы
5) изменение последовательности триплетов в нуклеиновой кислоте

Ответ

Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания мутационной изменчивости. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) генная
2) хромосомная
3) комбинативная
4) геномная
5) модификационная

Ответ

Выберите три варианта. Мутации ведут к изменению
1) первичной структуры белка
2) этапов оплодотворения
3) генофонда популяции
4) нормы реакции признака
5) последовательности фаз митоза
6) полового состава популяции

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Приспособительное изменение того или иного признака в определенных генетических пределах называют
1) нормой реакции
2) соотносительной изменчивостью
3) мутацией
4) комбинативной изменчивостью

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Норма реакции признака
1) передается по наследству
2) зависит от окружающей среды
3) формируется в онтогенезе
4) зависит от количества хромосом

Ответ

1. Установите соответствие между признаком и видом изменчивости, в результате которой он возникает: 1) комбинативная, 2) модификационная
А) появление зеленой окраски тела у эвглены на свету
Б) сочетание генов родителей
В) потемнение кожи у человека при воздействии ультрафиолетовых лучей
Г) накопление подкожного жира у медведей при избыточном питании
Д) рождение в семье детей с карими и голубыми глазами в соотношении 1:1
Е) появление у здоровых родителей детей, больных гемофилией

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и формами изменчивости: 1) комбинативная, 2) модификационная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от температуры
Б) разница в весе у бычков одного отёла, содержащихся в разных условиях
В) появление морщинистых семян у гороха при скрещивании растений с гладкими семенами
Г) наличие листьев разной длины на одном растении
Д) рождение у здоровых родителей ребёнка-дальтоника

Ответ

Установите соответствие между характеристикой и видом изменчивости: 1) мутационная, 2) комбинативная
А) возникает при воздействии радиации
Б) формируется при слиянии гамет
В) обусловлена независимым расхождением пар хромосом
Г) обусловлена обменом генами между гомологичными хромосомами
Д) связана с увеличением числа хромосом в кариотипе

Ответ

1. Ниже приведен перечень характеристик изменчивости. Все они, кроме двух, используются для описания характеристик комбинативной изменчивости. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего ряда, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) возникновение при действии радиации
2) случайное сочетание негомологичных хромосом в мейозе
3) случайное сочетание гамет при оплодотворении

5) изменение последовательности нуклеотидов в иРНК

Ответ

2. Приведенные ниже характеристики, кроме двух, используются для описания причин комбинативной изменчивости. Определите эти две характеристики, «выпадающие» из общего списка, запишите цифры, под которыми они указаны.
1) случайная встреча гамет при оплодотворении
2) спирализация хромосом
3) репликация ДНК в интерфазе
4) рекомбинация генов при кроссинговере
5) независимое расхождение хромосом в мейозе

Ответ

3. Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания комбинативной изменчивости. Найдите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) случайное сочетание негомологичных хромосом в гамете
2) изменение последовательности нуклеотидов в ДНК
3) случайная встреча гамет при оплодотворении
4) рекомбинация генов при кроссинговере
5) адекватность фенотипических изменений условиям среды

Ответ

4. Все приведённые ниже характеристики, кроме двух, используют для описания комбинативной изменчивости. Определите две характеристики, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) сочетание генов при образовании гамет
2) формирование генотипа при оплодотворении
3) появление у потомства сочетаний признаков, отсутствующих у родителей
4) изменение ДНК в митохондриях яйцеклетки
5) выпадение аминокислоты и изменение структуры белка

Ответ

5. Все приведённые ниже примеры, кроме двух, характеризуют комбинативную изменчивость. Определите два примера, «выпадающих» из общего списка, и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) сочетание у потомства признаков обоих родителей
2) появление у здоровых родителей ребёнка, больного гемофилией
3) появление зелёной окраски тела у эвглены на свету
4) рождение голубоглазого ребёнка у кареглазых родителей
5) потемнение кожи у человека при воздействии ультрафиолетовых лучей

Ответ

1. Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1. соматическая
2. ненаследственная
3. рождение потомков с новым фенотипом в результате рекомбинации генов вследствие кроссинговера
4. разная масса тела бычков одного приплода
5. мутационная
6. наследственная

Ответ

2. Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) соматическая
2) наследственная
3) рождение особи с редуцированными крыльями у родительских организмов дрозофилы
4) разные формы листовой пластинки у стрелолиста
5) мутационная
6) ненаследственная

Ответ

3. Проанализируйте таблицу. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) модификационная
2) генная
3) изменение окраски шерсти у зайца-беляка в зависимости от времени года
4) наследственная
5) комбинативная
6) хромосомная
7) рождение бескрылой особи дрозофилы у крылатых родительских организмов
8) ненаследственная

Ответ

Проанализируйте таблицу «Виды изменчивости». Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующее понятие или соответствующий пример из предложенного списка.
1) только генотипа
2) генотипа и фенотипа
3) мутационная
4) ненаследственная
5) фенотипическая
6) появление цветка с пятью лепестками у сирени
7) появление густого подшёрстка у лисицы зимой
8) рождение ребёнка с синдромом Дауна

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Причиной комбинативной изменчивости может быть
1) изменение генов при репликации ДНК
2) хромосомная мутация
3) матричный синтез ДНК
4) случайная встреча гамет при оплодотворении

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Изменение яйценоскости кур в определенных пределах, зависящих от условий содержания, рациона кормления, – это проявление
1) мутационной изменчивости
2) адаптации
3) нормы реакции признака
4) саморегуляции

Ответ

Выберите два верных утверждения и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны.
1) Форма наследственной изменчивости, обусловленная случайным сочетанием гамет, называется - комбинативная изменчивость.
2) Фенотипическая изменчивость связана с изменениями генотипа.
3) Наследственная изменчивость связана с изменениями генотипа.
4) Модификация – это спонтанно возникающее естественное или искусственно вызванное изменение генетического материала.

Ответ

Установите соответствие между признаками организмов и диапазонами их нормы реакции: 1) узкая норма реакции, 2) широкая норма реакции. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) масса тела крупного рогатого скота
Б) размер глазного яблока у человека
В) количество позвонков в шейном отделе позвоночника млекопитающих
Г) густота шерсти млекопитающих
Д) размер и форма цветка растений
Е) яйценоскость кур

Ответ

Установите соответствие между примерами и видами изменчивости: 1) комбинативная, 2) модификационная, 3) мутационная. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) рождение праворукого ребенка у леворуких родителей
Б) изменение окраски шерсти у горностаевого кролика
В) образование зеленых гладких и желтых морщинистых семян у гороха
Г) рождение голубоглазого ребенка у кареглазых родителей
Д) рождение гладкошерстного потомства у морских свинок с мохнатой шерстью
Е) появление цветка с пятью лепестками у сирени

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Модификацио́нная (фенотипи́ческая) изме́нчивость - изменения в организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды и носящие, в большинстве случаев, адаптивный характер. Генотип при этом не изменяется. В целом современное понятие «адаптивные модификации» соответствует понятию «определённой изменчивости», которое ввёл в науку Чарльз Дарвин .

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Модификационная (ненаследственная) изменчивость

✪ Другие типы изменчивости

✪ ЕГЭ 2015 Биология (демоверсия).Модификационная изменчивость, грибы, водоросли, семя. A9-A12.

✪ Изменчивость | Биология 10 класс #32 | Инфоурок

✪ Наследственная изменчивость. Комбинативная и мутационная изменчивость

Субтитры

Условная классификация модификационной изменчивости

• По изменяющимся признакам организма:
  • морфологические изменения
  • физиологические и биохимические адаптации - гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.)
• По размаху нормы реакции
  • узкая (более характерна для качественных признаков)
  • широкая (более характерна для количественных признаков)
• По значению:
  • модификации (полезные для организма - проявляются как приспособительная реакция на условия окружающей среды)
  • морфозы (ненаследственные изменения фенотипа под влиянием экстремальных факторов окружающей среды или модификации, возникающие как выражение вновь возникших мутаций, не имеющие приспособительного характера)
  • фенокопии (различные ненаследственные изменения, копирующие проявление различных мутаций)
• По длительности:
  • есть лишь у особи или группы особей, которые подверглись влиянию окружающей среды (не наследуются)
  • длительные модификации - сохраняются на два-три поколения

Механизм модификационной изменчивости

Окружающая среда как причина модификаций

Модификационная изменчивость - это результат не изменений генотипа, а его реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, - изменяется проявление генов.

Под действием определённых условий окружающей среды на организм изменяется течение ферментативных реакций (активность ферментов) и может происходить синтез специализированных ферментов , некоторые из которых (МАР-киназа и др.) ответственны за регуляцию транскрипции генов , зависящую от изменений окружающей среды . Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать экспрессию генов , то есть интенсивность выработки ими специфических белков , функции которых отвечают специфическим факторам окружающей среды .

За выработку меланина ответственны четыре гена, которые находятся в разных хромосомах. Наибольшее количество доминантных аллелей этих генов - 8 - содержится у людей негроидной расы. При воздействии специфической окружающей среды, например, интенсивного воздействия ультрафиолетовых лучей, происходит разрушение клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа , в свою очередь, катализирует окисление аминокислоты тирозина. Дальнейшее образование меланина проходит без участия ферментов, однако большее количество фермента обуславливает более интенсивную пигментацию.

Норма реакции

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе - норма реакции . Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции - спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет пределы или границы для каждого биологического вида (нижний и верхний) - например, усиленное кормление приведёт к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Например, широкие пределы нормы реакции имеют величина удоя, продуктивность злаков и многие другие количественные признаки, узкие пределы - интенсивность окраски большинства животных и многие другие качественные признаки.

Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции (жирность молока, число пальцев на ногах у морских свинок), а для некоторых качественных признаков - широкая (например, сезонные изменения окраски у многих видов животных северных широт). Кроме того, граница между количественными и качественными признаками иногда весьма условна.

Характеристика модификационной изменчивости

• обратимость - изменения исчезают при смене специфических условий окружающей среды, спровоцировавших их
• групповой характер
• изменения в фенотипе не наследуются, наследуется норма реакции генотипа
• статистическая закономерность вариационных рядов
• затрагивает фенотип, при этом не затрагивая сам генотип.

Анализ и закономерности модификационной изменчивости

Вариационный ряд

Ранжированное отображение проявления модификационной изменчивости - вариационный ряд - ряд модификационной изменчивости свойства организма, который состоит из отдельных видоизменений, размещённых в порядке увеличения или уменьшения количественного выражения свойства (размеры листка, изменение интенсивности окраски шерсти и т. д.). Единичный показатель соотношения двух факторов в вариационном ряде (например, длина шерсти и интенсивность её пигментации) называется варианта . Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажнённости на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме:

Вариационная кривая

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости - вариационная кривая - отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины - 175 см - встречается в европейских популяциях наиболее часто.

При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы - наиболее часто встречающуюся величину признака.

Модификационная изменчивость в теории эволюции

Дарвинизм

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» . В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор состоит из такого механизма:

• сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций)
• потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
• наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип могут отбираться мутации, чей эффект сходен с проявлением модификаций, и, таким образом, модификационная изменчивость переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Примером может являться постоянный большой процент пигмента меланина в коже у негроидной и монголоидной расы по сравнению с европеоидной.

Дарвин назвал модификационную изменчивость определённой (групповой).

Определённая изменчивость проявляется у всех нормальных особей вида, подвергшихся определённому воздействию. Определённая изменчивость расширяет пределы существования и размножения организма.

Естественный отбор и модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыляет растение.

Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции. Например, насекомые с сильными крыльями имеют большую устойчивость к порывам ветра, тогда как насекомых того же вида со слабыми крыльями сдувает.

Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции. Например, у насекомых появляется стойкость к химикатам.

Эпигенетическая теория эволюции

Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип - то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая система). При этом формируется устойчивая траектория развития, основанная на морфозах (креод) - формируется устойчивая эпигенетическая система, адаптивная к морфозам. Эта система развития основана на генетической ассимиляции организмов (модификационном генокопировании), которая состоит в соответствии какой-либо модификации определённой мутации. То есть, это значит, что изменение активности конкретного гена может быть вызвано и изменением окружающей среды, и определённой мутацией. При действии новой окружающей среды на организм происходит отбор мутаций, которые приспосабливают организм к новым условиям, поэтому организм, вначале приспосабливаясь к среде с помощью модификаций, затем станет приспособленным к нему и генетически (двигательный отбор) - возникает новый генотип, на основе которого возникает новый фенотип. Например, при врождённом недоразвитии двигательного аппарата животных возникает перестройка опорных и двигательных органов таким образом, что недоразвитие окажется адаптативным. Далее этот признак закрепляется наследственно стабилизирующим отбором. Впоследствии возникает новый механизм поведения, направленный на приспособление к адаптации. Таким образом, в эпигенетической теории эволюции рассматривается постэмбриональный морфоз на основе особых условий окружающей среды как двигательный рычаг эволюции. Таким образом, естественный отбор в эпигенетической теории эволюции состоит из следующих стадий:

Таким образом, синтетическая и эпигенетическая теории эволюции достаточно различаются. Однако могут встречаться случаи, которые являются синтезом данных теорий - например, появления морфозов вследствие накопления нейтральных мутаций в резервах являются частью механизма как синтетической (мутации проявляются в фенотипе), так и эпигенетической (морфозы могут привести к генокопированию модификаций, если изначальные мутации не детерминировали это) теорий.

Формы модификационной изменчивости

В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует положительной адаптации организмов к условиям окружающей среды - улучшается реакция генотипа на окружающее и возникает перестройка фенотипа (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают изменения фенотипа, похожие на мутации (не наследственные изменения, похожие на наследственные) - фенокопии . Также, под влиянием экстремальных факторов окружающей среды, у организмов могут появиться морфозы (например, расстройство двигательного аппарата вследствие травмы). Морфозы имеют необратимый и неадаптивный характер, а в лабильном характере проявления схожи со спонтанными мутациями. Морфозы принимаются эпигенетической теорией эволюции как основной фактор эволюции.

Длительная модификационная изменчивость

В большинстве случаев модификационная изменчивость носит ненаследственный характер и является лишь реакцией генотипа данной особи на условия среды с последующим изменением фенотипа. Однако известны и длительные модификации, описанные у некоторых бактерий, простейших и многоклеточных эукариот. Для понимания возможного механизма длительной модификационной изменчивости рассмотрим сначала понятие генетического триггера.

Например, в оперонах бактерий содержатся, кроме структурных генов, два участка - промотор и оператор . Оператор некоторых оперонов находится между промотором и структурными генами (у других он входит в состав промотора). Если оператор связан с белком, который называется репрессором, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК. У бактерий E. сoli можно наблюдать подобный механизм. При недостатке лактозы и избытке глюкозы вырабатывается белок-репрессор (Lacl), который присоединяется к оператору, не давая РНК-полимеразе синтезировать мРНК для трансляции фермента, который расщепляет лактозу. Однако при попадании лактозы в цитоплазму бактерии лактоза (вещество-индуктор) присоединяется к белку-репрессору, изменяя его конформацию, что приводит к диссоциации репрессора от оператора. Это обуславливает начало синтеза фермента для расщепления лактозы.

У бактерий при делении вещество-индуктор (в случае с E. coli - лактоза) передаётся в цитоплазму дочерней клетки и запускает диссоциацию белка-репрессора от оператора, что влечет за собой проявление активности фермента (лактазы) для расщепления лактозы у палочек даже при отсутствии этого дисахарида в среде.

Если оперона два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), они образуют систему, которая называется триггером . При активном состоянии первого оперона отключен второй. Однако под действием окружающей среды может быть заблокирован синтез белка-репрессора первым опероном, и тогда происходит переключение триггера: активным становится второй оперон. Такое состояние триггера может наследоваться следующими поколениями бактерий. Молекулярные триггеры могут обеспечивать длительные модификации и у эукариот. Это может происходить, например, путём цитоплазматического наследования включений цитоплазмы у бактерий при их размножении.

Эффект переключения триггеров можно наблюдать у неклеточных форм жизни, например, у бактериофагов . При внедрении в клетку бактерии при недостатке питательных веществ они остаются неактивными, внедряясь в генетический материал. При появлении благоприятных условий в клетке фаги размножаются и вырываются из бактерии - происходит переключение триггера вследствие изменения окружающей среды.

Цитоплазматическое наследование

Сравнительная характеристика форм изменчивости

Вместе наследственная и модификационная изменчивости представляют основу для естественного отбора. При этом качественные или количественные изменения проявлений генотипа в признаках фенотипа (наследственная изменчивость) определяют результат естественного отбора - выживание или гибель особи.

Модификационная изменчивость в жизни человека

Практическое использование закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение в растениеводстве и животноводстве, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность.

Также это позволяет целесообразно использовать врождённые способности ребёнка и развивать их с детства - в этом состоит задача психологов и педагогов, которые ещё в школьном возрасте пытаются определить склонности детей и их способности к той или иной профессиональной деятельности, увеличивая в пределах нормы реакции уровень реализации генетически детерминированных способностей детей.

У человека:увеличение уровня эритроцитов при подъеме в горы; увеличение пигментации кожи при интенсивном воздействии ультрафиолетовых лучей; развитие костно-мышечной системы в результате тренировок; шрамы (пример морфоза)

У насекомых и других животных: изменение окраски у колорадского жука вследствие длительного влияния на их куколки высоких или низких температур; смена окраски шерсти у некоторых млекопитающих при изменении погодных условий (например, у зайца); различная окраска бабочек-нимфалид (например, Araschnia levana), развивавшихся при разной температуре

У растений: различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.;развитие низкорослых форм из семян равнинных растений, выращенных в горах

У бактерий: работа генов лактозного оперона кишечной палочки (при отсутствии глюкозы и при присутствии лактозы они синтезируют ферменты для переработки этого углевода)

Мутационная изменчивость

Мутационной называется изменчивость, вызванная возникновением мутации. Мутации -- это наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Основные положения мутационной теории разработаны Г. Де Фризом в 1901--1903 гг. и сводятся к следующему:

• · Мутации возникают внезапно как дискретные изменения признаков;
• · Новые формы устойчивы;
• · В отличие от ненаследственных изменений мутации не образуют непрерывных рядов. Они представляют собой качественные изменения;
• · Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными;
• · Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей;
• · Сходные мутации могут возникать повторно;
• · Мутации ненаправленны (спонтанны), т. е. мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

По характеру изменения генома различают несколько типов мутаций -- геномные, хромосомные и генные.

Геномные мутации (анеуплоидия и полиплоидия) -- это изменение числа хромосом в геноме клетки.

Хромосомные мутации , или хромосомные перестройки , выражаются в изменении структуры хромосом, которые можно выявить и изучить под световым микроскопом. Известны перестройки разных типов (нормальная хромосома -- ABCDEFG):

• · нехватки, или дефишенси, -- это потеря концевых участков хромосомы;
• · делеции -- выпадение участка хромосомы в средней ее части (ABEFG);
• · дупликации -- двух- или многократное повторение набора генов, локализованных в определенном участке хромосомы (ABCDECDEFG);
• · инверсии -- поворот участка хромосомы на 180° (ABEDCFG);
• · транслокации -- перенос участка к другому концу той же хромосомы либо к другой, негомологичной хромосоме (ABFGCDE).

При дефишенси, делениях и дупликациях изменяется количество генетического материала хромосом. Степень фенотипического изменения зависит от того, насколько велики соответствующие участки хромосом и содержат ли они важные гены. Примеры хромосомных перестроек известны у многих организмов, включая человека. Тяжелое наследственное заболевание синдром «кошачьего крика» (назван так по характеру звуков, издаваемых больными младенцами) обусловлено гетерозиготностью по дефишенси в 5-й хромосоме. Этот синдром сопровождается умственной отсталостью. Обычно дети с таким синдромом рано умирают.

Дупликации играют существенную роль в эволюции генома, поскольку могут служить материалом для возникновения новых генов, так как в каждом из двух ранее одинаковых участков могут происходить различные мутационные процессы.

При инверсиях и транслокациях общее количество генетического материала остается прежним, изменяется только его расположение. Такие мутации тоже играют значительную роль в эволюции, так как скрещивание мутантов с исходными формами затруднено, а их гибриды F 1 чаще всего стерильны. Поэтому здесь возможно только скрещивание исходных форм между собой. Если у таких мутантов окажется благоприятный фенотип, они могут стать исходными формами для возникновения новых видов. У человека все указанные мутации приводят к патологическим состояниям.