Почему лишайникам для размножения нужна вода. Зависимость удельной массы и проективного покрытия лишайника Hypogymnia physodes в разновозрастных типах сосновых лесов юго-востока Беларуси

Размножение лишайников столь же своеобразно, как и вся их организация. Каждый из компонентов таллома способен размножаться индивидуально, например, клетки водоросли время от времени делятся, однако последующее развитие нового таллома возможно лишь в случае повторной встречи гриба и водоросли. Поэтому более перспективным (во всяком случае, для микобионта) будет такой способ размножения, при котором генеративные структуры содержат оба компонента.

Большинство лишайников размножаются преимущественно вегетативным путем, причем для многих из них этот способ размножения остается единственным. Высыхая, слоевище становится очень хрупким и от него легко отламываются кусочки, которые затем подхватываются ветром и распространяются. Так происходит у многих лишайников тундры.

Соредии и изидии являются специализированными структурами вегетативного размножения, причем каждая из них содержит элементы микобионта и фикобионта. Соредии представляют собой микроскопические комочки клеток водоросли, окруженные гифами гриба (). Скопление соредий (они называются соралями) напоминает порошкообразную массу, которая покрывает сверху слоевище или окружает таллом по внешнему периметру. Образование соредий возможно только в слое таллома, содержащем водоросли (гонидиальном слое), и через разрывы верхнего корового слоя соредии выходят наружу, образуя скопления - сорали. Соредиями размножаются главным образом высокоорганизованные лишайники (листоватые и кустистые), которые обычно не образуют плодовых тел.

Изидии также свойственны листоватым и кустистым формам, но они образуются реже, чем соредии. Морфологически изидии представляют собой мелкие выросты на верхней поверхности таллома, внутри которых находятся водорослевые клетки, окруженные гифами. Снаружи изидии покрыты коровым слоем. Внешний вид изидий может быть самым разнообразным, но для каждого вида лишайников специфична определенная форма.

Бесполое размножение лишайников у каждого из компонентов происходит самостоятельно. Микобионт может образовывать конидии, пикноконидии и стилоспоры, формирующиеся экзогенно. Конидии, которыми размножаются многие свободножи- вущие грибы, у лишайников в природе образуются очень редко, гораздо чаще их можно наблюдать при искусственном культивировании микобионта. Пикноконидии представляют собой очень мелкие клетки (ширина около 1 мкм и длина около 5 мкм) различной формы, которые в огромном количестве образуются в замкнутых вместилищах округлой формы с отверстием в верхней части, называемых пикнидиями (греч. pyknos - плотный). Обычно они развиваются на верхней поверхности таллома или по его краям. Стилоспорыi также развиваются в пикнидиях (только реже), но имеют большие размеры (до 100 мкм в длину) и состоят из двух и более клеток.

Половое размножение характерно для микобионта лишайников , оно сопровождается формированием плодовых тел. В зависимости от систематического положения микобионта различают базидиальные и сумчатые лишайники. Базидиальные лишайники в качестве микобионта имеют базидиальные грибы. Эта совсем небольшая группа (всего около 20 видов) имеет самостоятельное происхождение и распространена преимущественно в тропиках, хотя некоторые из них обитают в умеренном климате и даже в тундре. Базидии у них образуются на нижней стороне слоевища в открытом генеративном слое, где базидии перемежаются со стерильными гифами - парафизами. Плодовые тела нетропических базидиальных лишайников напоминают миниатюрные шляпочные грибы. Развитие базидиоспор во многом сходно с процессом полового спороношения у самостоятельных базиди- альных грибов, о чем подробно рассказано в разделе настоящего пособия, посвященном этим грибам.

Большинство лишайников содержат сумчатые грибы, поэтому они объединяются в группу сумчатых лишайников. При половом спороношении у них также образуются плодовые тела, развитие которых у разных форм происходит неодинаково. У аско- локулярны/х лишайников вначале образуется строма, состоящая из переплетенных гиф, после чего в ней формируются женские половые органы - архикарпы. Развитие асков со спорами сопровождается образованием вокруг сумок полостей в строме - локул.

У большинства сумчатых лишайников развитие архикарпа начинается на границе сердцевины и слоя водорослей (гимени- ального слоя), поэтому у них в плодовых телах всегда имеется гимениальный слой. Процесс оплодотворения у лишайников изучен недостаточно, многие исследователи полагают, что плодовое тело развивается из неоплодотворенного аскогона.

У сумчатых лишайников выделяют следующие основные типы плодовых тел: апотеции, гастротеции и перитеции.

Апотеции являются плодовыми телами открытого типа, которые наиболее широко распространены среди лишайников. Они представляют собой мелкие (обычно 1 - 2 мм, реже крупнее или мельче) структуры округлой или овальной формы, расположенные на верхней (очень редко, только у нефромы и у нефромопси- са, на нижней) поверхности таллома. Апотеций состоит из уплощенной центральной части - диска и валика, окружающего этот диск по периферии. Репродуктивной функцией апотеция обладает диск, верхний слой которого (гимениальный слой) образован многочисленными сумками, ориентированными вертикально, и стерильными гифами (парафизами). Верхние концы парафиз имеют булавовидные утолщения, которые, смыкаясь, образуют над сумками (они лежат несколько ниже) защитный слой - эпи- теций. Именно от эпитеция зависит окраска апотеция. Под ги- мениальным слоем находится слой плотно переплетенных гиф - гипотеций, в котором развиваются аскогенные гифы и находятся основания парафиз.

Валик, окружающий диск с боков и снизу, выполняет защитную функцию. В зависимости от строения валика, различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биа- торовые лишайники.

Леканоровые апотеции характеризуются тем, что их диск окружен валиком, сходным по внутреннему строению и окраской с талломом, причем окраска валика и диска всегда разная. В составе валика (так же как и таллома) выделяются коровой слой, слой водорослей и более рыхлая сердцевина. Название этого типа плодовых тел происходит от латинского названия рода леканора.

Лецидеевые апотеции имеют валик, окрашенный так же, как и диск (обычно в черный цвет), при этом они отличаются высокой твердостью. Строение валика иное, чем основной таллом, его образуют плотно прилегающие друг к другу темноокрашен- ные гифы, которые в совокупности составляют эксципул, окружающий со всех сторон диск. Лецидеевые апотеции образованы только грибными гифами и не содержат водорослей. Название этого типа плодовых тел происходит от латинского названия рода лецидея.

Биаторовые лишайники во многом похожи на лецидеевые, но, в отличие от них, имеют более мягкую консистенцию, кроме того, они окрашены в светлые тона и никогда не бывают черными.

Гастеротеции также являются открытыми плодовыми телами, но они встречаются очень редко (только у двух родов накипных лишайников: опеграфа и грифис). Их диск, располагающийся глубоко, имеет вид узкой полоски. Вокруг диска возвышается край, который может принадлежать слоевищу или самому гастеротецию.

Перитеции, в отличие от апотециев и гастеротециев, являются плодовыми телами закрытого типа. Морфологически они представляют собой округлые или кувшинообразные структуры, глубоко погруженные в слоевище. Перитеции сообщаются с окружающей средой через маленькие отверстия на вершине, которые иногда называют устьицами (не путать с настоящими устьицами высших растений!). Через эти же отверстия зрелые споры покидают перитеций. В составе стенки плодового тела выделяют наружный слой (эксципул), образованный несколькими слоями гиф, иногда снаружи имеется еще одна оболочка - по- крывальце. Внутри лежит гимениальный слой, состоящий из развивающихся сумок и парафиз. Этот слой формируется на узком внутреннем слое стенки перитеция - гипотеции. Вблизи отверстия имеются особые нитевидные гифы - перифизыi, выполняющие защитную функцию.

Форма сумок может быть самой разнообразной, количество созревающих в них спор у разных видов также неодинаково - от одной крупной до 200. У большинства видов стенка сумки имеет одну оболочку, но у некоторых форм (прежде всего у асколоку- лярных лишайников) оболочек может быть две.

Споры окружены двуслойной оболочкой, состоящей из наружного слоя (экзоспория) и внутреннего (эндоспория). Каждая спора содержит ядро и небольшое количество цитоплазмы. Форма и размеры спор разнообразны. Выход спор может быть пассивным в результате разрушения стенки сумки, но чаще они выбрасываются из сумки за счет увеличения внутри сумки осмотического давления. Общее количество спор, образуемых лишайником, очень велико. Например, только один апотеций лишайника солорины продуцирует около 124 000 спор. Выход спор из сумок зависит от погодных условий и прежде всего влажности - увлажнение стимулирует освобождение спор (споруляцию).

Большинство спор погибает и только немногие из них попадают в благоприятные условия и прорастают. Проросшие из споры гифы выживают только, если встретят поблизости подходящую водоросль. Тогда клетки водоросли оплетаются гифами гриба и постепенно формируется таллом (см. 276).

РАЗМНОЖЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ

Споры лишайникового гриба, выбрасываемые из перитециев и апотециев , прорастают в гифы, которые, переплетаясь, образуют зачаточный таллом лишайника, или прототаллом . Чтобы в дальнейшем из него возник настоящий лишайник, необходим контакт прототаллома с определенным видом водоросли , а также определенные внешние условия. В противном случае прототаллом быстро погибает. Таким образом, споры гриба, образующиеся в апотециях и перитециях, большого значения для размножения лишайников не имеют, поскольку сочетание необходимых для этого условий в природе встречается редко.

Более важны для размножения лишайников такие образования, в которых одновременно присутствуют гифы гриба и клетки водоросли. Это соредии и изидии . Они служат для размножения лишайника как целого организма. Попав в благоприятные условия, они дают начало непосредственно новому таллом у. Соредии и изидии встречаются чаще у листоватых и кустистых лишайников.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде пылинок, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Формирование их обычно начинается в гонидиальном слое. Вследствие массового образования соредий количество их увеличивается, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома, откуда легко сдуваются при любом движении воздуха или смываются водой. Скопления соредий называют соралями (см. рисунок). Наличие и отсутствие соредий и соралей, их расположение, форма и окраска постоянны для определенных лишайников и служат определительным признаком .

Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные формы лишайников (от греческого слова «лепрос» - «шероховатый», «неровный»). В этом случае определить лишайник почти не представляется возможным.

Соредии, разносимые ветром и дождевой водой, попав в благоприятные условия, постепенно образуют новый таллом. Возобновление нового таллома из соредии происходит очень медленно. Так, у видов из рода кладония нормальные чешуйки первичного таллома развиваются из соредии только через срок от 9 до 24 месяцев. А для развития вторичного таллома с апотециями требуется от одного до восьми лет в зависимости от вида лишайника и внешних условий.

Если условия для развития нового таллома не совсем благоприятны, но все же возможен рост грибных гиф и размножение водорослей, то из соредии развиваются новые соредии и возникает описанная выше лепрозная форма, имеющая вид порошковатого пятна.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии и сорали. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие верхнюю сторону таллома (см. рисунок). В отличие от соралей изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Внутри, под корой, они содержат водоросли и грибные гифы. Изидии легко отламываются от поверхности таллома. Обламываясь и распространяясь с помощью дождя и ветра, они, так же как и соредии, могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайников.

Разрез таллома (а - гомеомерного, 6 - гетеромерного) 2 - леканориновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 3 - лецидеиновый апотеций (а - вид сверху, б - разрез), 4 - строение соралей (а - сораль, б, в - отдельные соредии), 5 - изидии (а - внешний вид, б - разрез)

Многие лишайники не образуют апотециев , соредии и изидии и размножаются участками таллома , которые легко отламываются от хрупких в сухую погоду лишайников ветром или животными и ими же переносятся. Особенно широко распространено размножение лишайников участками таллома в арктических областях . В наибольшей степени размножение кусочками таллома присуще накипным эпилитным лишайникам. Появление трещин в скалах и камнях, покрытых лишайниками, а также появление трещин в самом талломе накипного лишайника из-за неодинакового отношения к нагреванию и увлажнению камня и самого лишайника ведет к разламыванию таллома и отделению небольших его участков. Эти отделившиеся кусочки таллома и переносятся ветром и водой на новые места, давая начало новым талломам.

Для некоторых лишайников (около 100 видов из разных родов) характерно наличие на поверхности, а иногда и внутри таллома образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. Это цефалодии. Они могут покрывать верхнюю или нижнюю сторону листоватых талломов или развиваться по бокам подециев либо веточек кустистых талломов. В отличие от изидии они более разнообразной формы и разбросаны более редко. На срезе под микроскопом видно, что они имеют гомеомерное строение и состоят из беспорядочного скопления гиф, среди которых равномерно распределены клетки или нити сине-зеленых водорослей. Реже цефалодии имеет гетеромерное строение. Водоросли в цефалодиях всегда сине-зеленые, тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Образование цефалодиев обусловлено проникновением в таллом не свойственных данному виду лишайника сине-зеленых водорослей, которые вызывают местное разрастание гиф гриба, «обрастающего» эти водоросли. Роль цефалодиев для самого лишайника не совсем ясна. Предполагается и отчасти доказано экспериментально, что они увеличивают питание лишайника, живущего на бедном субстрате. Сине-зеленые водоросли цефалодия способны фиксировать атмосферный азот, который затем в виде азотистых соединений усваивается всем талломом лишайника - составляющими его грибом и зеленой водорослью, которые сами не могут фиксировать атмосферный азот.

Цефалодии специфичны для ряда видов и имеют значение определительного (систематического) признака. Характерный пример лишайника с цефалодиями - напочвенный вид пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa) .

Синонимы латинских названий лишайников:

На сайте экологического Центра "Экосистема" можно приобрести цветную определительную таблицу "Лишайники средней полосы России" , а также другие методические материалы по ботанике (см. ниже).

На нашем сайте Вы также можете познакомиться с общей информацией о лишайниках : что такое лишайники (введение) , строение лишайников , размножение лишайников , распространение и экологические группы лишайников , хозяйственное значение лишайников , сбор и определение лишайников . А на сайте экологического центра "Экосистема" Вы сможете прочитать научно-популярные статьи по лихенологии доктора биологических наук А.В.Пчёлкина : 1) Простейшие методики лихенологических обследований , 2) Использование лишайников и водорослей в экологическом мониторинге и биоиндикационных исследованиях , 3) Популярная лихенология : введение и оглавление (история изучения лишайников , жизненные формы лишайников , компоненты лишайников , как лишайники размножаются , где распространены лишайники , основные факторы, воздействующие на лишайники , какие вещества вырабатывают лишайники ,

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.

Половое размножение. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. Большинство лишайников, свыше 250 родов, формируют открытые плодовые тела в виде апотециев - дисковидных образований (рис. 305, 1, 2; 306). Около 70 родов лишайников имеют плодовые тела в форме перитеция - закрытого плодового тела, имеющего вид маленького кувшина с отверстием наверху (рис. 307). Небольшое количество лишайников, в основном представители семейства графидовых, образуют узкие плодовые тела удлиненной формы, которые называют гастеротециями (рис. 305, 4). В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок - особых мешковидных образований (рис. 308). Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в большую группу сумчатых лишайников (Ascolichenes). Они произошли от грибов класса аскомицетов и представляют основную эволюционную линию развития лишайников.

,

, ,

У небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а зкзогенно, на вершине удлиненно-булавовидных гиф - базидий (рис. 303, 2). На верхушке базидий имеются четыре отростка - стеригмы, на концах которых развиваются четыре споры. Лишайники с таким образованием спор объединяются в группу базидиальных лишайников (Ваsidiolichenes).

Несмотря на то что базидиальные лишайники насчитывают всего 20 видов, это совершенно самостоятельная эволюционная линия развития лишайников, берущая свое начало от грибов класса базидиомицетов. Базидиальные лишайники в основном тропические растения. По внешнему облику они напоминают тонкослойные трутовые грибы - разрушители древесины (рис. 303, 1). На нижней стороне их слоевищ, имеющих вид тонких полукруглых пластинок, образуется открытый плодущий слой, который состоит из базидий и бесплодных удлиненных гиф - парафиз (рис. 303, 2, 6). Совсем недавно базидиальные лишайники были обнаружены и в Европе. Однако плодовые тела базидиальных лишайников, произрастающих в горах Средней Европы и в северных тундрах, иного строения. Они имеют вид пальцевидных или коралловидных выростов либо напоминают по форме маленький шляпочный гриб (рис. 303, 3, 4, 5).

Половой процесс и развитие плодовых тел у лишайников, особенно базидиальных, изучены недостаточно. Эти процессы имеют много общих черт с аналогичными процессами у свободноживущих грибов, хотя и отличаются целым рядом особенностей. Было замечено, что развитие плодового тела в различных семействах лишайников протекает неодинаково и изменяется от семейства к семейству. На основе онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на две группы: асколокулярные и аскогимениальные. Существуют и промежуточные формы (семейство Arthoniaceae), которые объединяют черты этих двух основных типов развития плодовых тел.

Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани - стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп - женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры, называемые локулам и, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нее остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами.

Подавляющее большинство сумчатых лишайников принадлежит к группе аскогимениальных. Это филогенетически очень древняя группа, представители которой благодаря их симбиотическому образу жизни рано отделились от грибов и развивались далее самостоятельно и независимо от них. У аскогимениальных лишайников развитие плодовых тел начинается с закладки архикарпа непосредственно среди вегетативных гиф в верхней части сердцевинного слоя, на границе с зоной водорослей или, реже, в самой зоне водорослей. В дальнейшем во взрослом плодовом теле аскогимениальных лишайников всегда формируется настоящий гимениальный слой, образованный вертикально стоящими сумками со спорами и развивающимися между ними парафизами - бесплодными вытянутыми гифами, свободными на верхнем конце (рис. 305,. 5, 6).

Женский половой орган лишайников - архикарп - состоит из двух частей (рис. 304, 5, 4). Нижняя часть носит название аскогона и представляет собой спирально закрученную гифу, более толстую по сравнению с другими гифами и состоящую из 10-12 одно- или многоядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина - тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровой слой и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.

Как происходит оплодотворение архикарпа и вообще имеет ли место этот процесс у лишайников, до сих пор не выяснено. Правда, некоторым ученым удалось наблюдать, как к клейкой верхушке трихогины прилипали маленькие бесцветные тельца - пикноконидии. Они быстро теряли свое цитоплазматическое содержимое, и на вершине трихогины оставалась лишь их пустая оболочка. Можно было предположить, что содержимое этих телец переходит в трихогину. Это позволило считать пикноконидии мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп.

Что же представляют собой пикноконидии? Это бесцветные, очень маленькие клеточки (длиной 2-8 мкм, шириной 0,5-1 мкм) различной формы: палочковидные, овальные, игловидные, прямые и изогнутые. Пикноконидии образуются в пикнидиях - особых замкнутых вместилищах шаровидной или овальной формы с маленьким отверстием наверху (рис. 304, 1, 2). Пикнидии нередко можно наблюдать на верхней поверхности слоевища лишайников или на кончиках и по краям лопастей, где они бывают заметны в виде черных, реже красных точек - это видны лишь выводные отверстия пикнидиев, в то время как сами они целиком погружены в слоевище. Стенки пикнидия состоят из нескольких слоев клеток, и от них перпендикулярно внутрь отходят конидиеносцы - тонкие гифы, поделенные на маленькие клетки. На конидиеносцах образуются многочисленные пикноконидии. При увлажнении слоевища маленькие пикноконидии в огромной массе выплывают на поверхность слоевища лишайника и некоторые из них, По-видимому, прилипают к высунувшимся клейким верхушкам трихогин. Но действительно ли пикноконидии являются мужскими половыми клетками, оплодотворяющими архикарп, пока с уверенностью сказать нельзя. В настоящее время еще нет цитологических данных, показывающих проникновение содержимого пикноконидии в трихогину. Многие ученые решительно отрицают, что пикноконидии - это мужские половые клетки и, наоборот, считают их органами бесполого размножения лишайников. В некоторых случаях удавалось наблюдать, как пикноконидии в благоприятных условиях сами прорастали в мицелий, который давал начало образованию слоевища лишайников.

Считается, что для лишайников характерна редукция, утрата процесса оплодотворения. Возможно, что во многих случаях процесса оплодотворения вовсе не происходит и плодовое тело формируется из неоплодотворенного аскогона. Причем лишь у слизистых лишайников семейства коллемовых развитие плодового тела происходит из одного архикарпа, как и у свободноживущих грибов. У всех остальных лишайников плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Из нижней части архикарпа - аскогона - развиваются аскогенные гифы, из которых в дальнейшем формируются сумки. Их развитие начинается с разрастания аскогона и попарной группировки ядер в его клетках. В результате этого процесса возникают клетки, каждая из которых содержит по два ядра. Эти двухъядерные клетки - материнские клетки сумок - постепенно начинают разрастаться, и из них формируются сумки. Далее, по мере их созревания, внутри сумок происходит слияние двух ядер в одно диплоидное, копуляционное ядро. Через некоторое время наблюдается последовательное тройное деление этого ядра, в результате чего в сумке образуется уже 8 ядер, каждое из которых является ядром будущей споры. Постепенно вокруг каждого ядра обособляется часть цитоплазмы сумки, а затем эта обособленная часть цитоплазмы с заключенным внутри ее ядром покрывается оболочкой. Так в сумке образуется 8 спор.

Развивающийся аскогон окружается, как футляром, сплетением мелкоклеточных гиф, из которых формируются отдельные части плодового тела. Эти ткани называют генеративными. Гифы генеративных тканей отличаются от гиф остального слоевища тонкими клеточными стенками, формой клеток и их богатым содержимым, причем структура генеративных тканей у различных лишайников сильно варьирует, так же как и процесс дальнейшего формирования плодовых тел.

Развитие и созревание плодового тела у лишайников - очень медленный процесс, который длится 4-10 лет. Сформировавшееся плодовое тело тоже является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры.

Большинство лишайников образуют плодовые тела открытого типа в форме апотециев. Эти округлые дисковидные образования, напоминающие по виду маленькие блюдца, очень часто можно наблюдать на верхней поверхности слоевища накипных и листоватых лишайников или на концах лопастей кустистых слоевищ (табл. 43, 44, 53). Обычно их диаметр не превышает 1-2 мм, но у некоторых листоватых и кустистых лишайников он может достигать 1-3 см, а у накипных - всего 0,1-0,5 мм. По форме апотеции чаще всего округлые, реже овальные; когда же несколько апотециев развивается рядом друг с другом, они нередко становятся угловатыми. У семейства артониевых (Arthoniaceae) они имеют форму звезд или неправильных пятен. Обычно апотеции образуются на верхней поверхности слоевища лишайников, плотно прирастая к ней своей нижней частью или возвышаясь над ней иа тонкой маленькой или довольно длинной ножке (рис. 305, 3). У некоторых лишайников они бывают целиком погружены в слоевище, например у солорины (табл. 42, 4). Только у двух родов лишайников - нефрома (Nephroma) и нефромопсис (Nephromopsis)- апотеции образуются не на верхней, а на нижней стороне лопастей (табл. 49, 5).

В апотециях можно различить центральную часть - плоский диск и периферическую - округлый выпуклый валик, окружающий диск.

Плодущей частью апотеция является диск. На его поверхности развивается плодущий слой, который носит название гимениального. Он образован вертикально стоящими сумками со спорами и расположенными между ними бесплодными гифами- парафизами (рис. 305, 2, 5, 6). Парафизы - тонкие, нитевидные гифы (обычно толщиной 1,5-2 мкм), простые или разветвленные, со свободными верхними концами. Они служат для защиты сумок со спорами. По высоте они обычно несколько превосходят сумки, а их свободный верхний конец бывает булавовидно утолщен и окрашен в зеленоватый, синеватый, коричневатый, желтоватый и другие цвета. Эти окрашенные утолщенные вершинки, плотно прилегая друг к другу, образуют над сумками в верхней части гимениального слоя защитный слой, который называют эпитецием. От окраски эпитеция зависит окраска диска апотеции: он может быть коричневым, черным, желтым, оливковым, красным, оранжевым, розовым и др. (табл. 42, 47, 48, 49). Под гимениальным слоем расположен гипотеций- слой, состоящий из плотно переплетенных гиф. Тонкое цитологическое исследование позволяет различить в нем основания парафиз и аскогенный аппарат, из которого по мере созревания вырастают сумки.

Край апотеция, имеющий вид округлого валика, как защитный футляр, одевает плодущий диск с боков и снизу. В зависимости от его строения различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биаторовые. Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который всегда содержит внутри водоросли, а строение и окраска его очень похожи на строение и окраску слоевища. На анатомическом срезе в нем можно различить коровой слой, слой водорослей и слой рыхлой сердцевины (рис. 305, 2). Леканоровые апотеции легко распознаются и по внешнему облику: окраска их края всегда отличается от окраски диска. Если диск может быть коричневым, черным, красным, то край чаще всего бывает более светлым, окрашенным в один цвет со слоевищем,- сероватым, беловатым, серовато-зеленоватым, светло-коричневым и т. д. (табл. 47).

Второй тип апотециев - лецидеевые апотеции - также легко можно распознать по внешнему облику. Обычно они черные и очень твердые, их с трудом можно раздавить на предметном стекле. В отличие от леканоровых край этих апотециев имеет ту же окраску, что и диск: он тоже черный и носит название собственного края. Собственный край никогда не содержит водорослей и отличается по строению от слоевища. У лецидеевых апотециев он состоит из темноокрашенных, плотно прилегающих друг к другу гиф, которые образуют с трех сторон вокруг диска валик, называемый эксципулом (рис. 306).

Биаторовые апотеции по строению похожи на лецидеевые: у них тоже имеется собственный край, образованный эксципулом. Но, в отличие от лецидеевых апотециев, гифы, образующие эксципул, и сами биаторовые апотеции окрашены в светлые тона - они бывают восковидные, желтовато-коричневатые, красновато-коричневые, розовато- или беловато-желтые и никогда не бывают черные. Биаторовые апотеции отличаются очень мягкой консистенцией, их легко можно раздавить на предметном стекле, как теплый, расплавленный воск.

Гастеротеции, как и апотеции, являются плодовыми телами открытого типа. В них также можно различить диск и край. Но они отличаются от апотециев сильно вытянутой, линейной формой. Обычно гастеротеции имеют вид штрихов, простых или разветвленных линий. Диск у этих плодовых тел очень узкий, напоминающий тоненькую полоску, в то время как край, который может быть" и собственным и слоевищным, сильно выступает и возвышается над глубоко погруженным диском (рис. 305, 4). Гастеротеции у лишайников встречаются довольно редко. Они известны лишь у представителей двух родов накипных лишайников - графис (Graphis) и опеграфа (Opegrapha).

Перитеции - плодовые тела закрытого типа, имеющие вид замкнутого кувшина округлой или овальной формы с маленьким отверстием в верхней части (рис. 307). Через это отверстие, которое носит название устьица, происходит выбрасывание зрелых спор. Обычно перитеции почти незаметны на поверхности лишайника: при внимательном рассмотрении можно обнаружить лишь черные точки - устьица перитециев, в то время как само плодовое тело целиком погружено в слоевище. Реже перитеции выступают своими верхушками (рис. 307, 1) или целиком сидят на слоевище. Стенки этого кувшинообразного плодового тела состоят из нескольких слоев (рис. 307, 2). Внутреннюю полость перитеция, где образуются сумки со спорами, окружает эксципул. Это темно- или светлоокрашенная оболочка, состоящая из нескольких слоев гиф, поделенных на удлиненные клетки. Нередко эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой - покрывальцем. Покрывальце, как правило, бывает темноокрашенным или черным, может охватывать эксципул со всех сторон или покрывать его лишь до половины; иногда оно развито лишь у устьица, а нередко и вовсе отсутствует. Внутри перитеция развиваются сумки со спорами, которые в нижней и боковой частях плодового тела образуют вместе с парафизами гимениальный слой (рис. 307, 2, 6). Гимениальный слой развивается на гипотеции - узком зернистом слое, прилегающем к внутренней стенке перитеция. Характерно, что у некоторых лишайников в перитециях защитные нити - парафизы - вовсе не образуются или очень рано расплываются в слизь. Это связано с тем, что сумки со спорами надежно защищены самими стенками перитеция и надобность в парафизах исчезает. Особые защитные нитевидные гифы в перитециях развиваются около устьица (рис. 307, 2г). Они называются перифизами и служат для защиты всего внутреннего ядра перитеция от воздействий внешней среды.

Сумки лишайников могут быть самой различной формы: цилиндрической, булавовидной, грушевидной, бутылковидной, бесформенно-мешковидной и др. (рис. 308). Средние их размеры: в длину 40-75 мкм и в ширину 15- 25 мкм, но у некоторых родов длина сумок достигает 400 мкм, а ширина - 90 мкм.

У каждого вида лишайника в сумке развивается постоянное количество спор. Чаще всего их бывает 8, но иногда 12-32. У некоторых родов (например, у представителей рода акароспора ) в сумке образуется до 200 спор. Однако встречаются лишайники, в сумке которых всегда развивается лишь одна очень крупная (длиной до 300 мкм) спора. Иногда таких спор бывает 2 или 4.

Сумки большинства лишайников имеют одну оболочку и называются унитуникатными. На вершине образуется особый апикальный (верхушечный) аппарат, с помощью которого споры высвобождаются из сумки. Этот аппарат может иметь форму кольца, крышечки и др. У некоторых родов лишайников встречаются сумки с двумя оболочками - битуникатные. У них при выбрасывании спор на некотором расстоянии от вершины происходит поперечный разрыв внешней оболочки и споры выплывают, окруженные тонкой внутренней оболочкой, которая разрывается уже позднее. Битуникатные сумки особенно характерны для асколокулярных лишайников (рис. 309).

Спора лишайников представляет собой окруженный оболочкой небольшой комочек цитоплазмы с заключенным в ней ядром, ядрышком и иногда несколькими каплями жира. Оболочка споры двухслойная. Внешний слой, толстый и нередко окрашенный, носит название экзоспория, внутренний, более тонкий, называют эндоспорием. Споры чаще всего бывают бесцветными или коричневыми. Обычно их размеры: в длину 1-50 мкм и в ширину 0,5-10 мкм. Самые крупные споры - у накипного лишайника бацидии (Bacidia marginalis), произрастающей на Филиппинских островах и острове Суматра на листьях вечнозеленых растений, они достигают величины 525 мкм.

По форме споры могут быть шарообразными, эллипсоидными, яйцевидными, веретеновидными, игловидными, нитевидными и прямыми, согнутыми, спирально закрученными и др. (рис. 310). Среди них встречаются как одноклеточные, так и двух- и многоклеточные. Помимо поперечных перегородок, в многоклеточных спорах нередко встречаются еще и продольные перегородки. В таких случаях размещение клеток в спорах напоминает кладку кирпичей в стенах и их называют муральными (murus - стена). У лишайников встречается еще один интересный тип спор - биполярные споры, которые специфичны для этих растений и не встречаются у свободноживущих грибов. Биполярные споры двухклеточны и имеют в центральной части толстую перегородку, внутри которой проходит тончайший каналец, соединяющий протопласты обеих клеток (рис. 310, 4).

Как уже отмечалось, плодовые тела у лишайников многолетние, образование сумок, их созревание, выход из них спор - сложный процесс, который продолжается не один год. После выхода спор стенки сумки распадаются и вместо пустой сумки снизу, из гипотеция, вырастает новая. Считают, что процесс выхода спор - споруляция приурочена у лишайников к определенной поре года и в различных областях земного шара происходит в разное время. Например, было замечено, что в Западной Европе у многих лишайников споруляция осуществляется особенно активно осенью, зимой и весной, у других происходит круглый год. Но, как показали исследования, у большинства лишайников в условиях эксперимента после увлажнения апотециев споры начинали быстро выбрасываться из сумок. Это привело к мысли, что, возможно, выход спор из сумок связан не столько со временем года, сколько с погодными условиями, прежде всего с влажностью воздуха.

Лишь у немногих лишайников (порядок Caliciales) происходит пассивное освобождение спор в результате постепенного разрушения тонкой и нежной оболочки сумки. Споры некоторое время остаются склеенными по 8 в ряд, а затем рассыпаются, оставаясь, однако, на плодовом теле и образуя пылистую массу, которая позднее разносится ветром. У большинства лишайников споры с силой выбрасываются из сумки. В результате увеличения осмотического давления внутри сумки и с помощью верхушечного аппарата споры могут быть отброшены в сторону на 1-5 см и подброшены вверх на 3 см. При этом их обычно подхватывают воздушные течения и относят порой на довольно значительные расстояния от материнского плодового тела.

Сколько же спор способны продуцировать плодовые тела лишайников? Подсчитано, например, что у лишайника солорина (Solorina saccata) в апотеции диаметром 5 мм образуется 31 тыс. сумок, а в каждой сумке обычно развивается по 4 споры. Следовательно, общее количество спор, продуцируемое одним апотецием, равно 124 000. В течение одного дня из такого апотеция выбрасывается от 1200 до 1700 спор.

Конечно, не все выброшенные из плодового тела споры прорастают. Многие из них, попав в неблагоприятные условия, погибают. Для прорастания споры необходимы прежде всего достаточная влажность и определенная температура. Наблюдения в природе позволили выяснить, что в умеренном климате споры прорастают лучше всего от марта до июня, однако все условия, необходимые для прорастания спор лишайников, пока неизвестны. Например, оказалось, что некоторым нужно, чтобы в непосредственной близости с ними находилась водоросль.

При прорастании одноклеточной споры образуется одна, редко до пяти ростковых трубочек. У муральных спор каждая из их многочисленных клеток может развить одну или несколько ростковых трубочек, но обычно прорастают лишь их конечные клетки. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют первичный мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если его гифы встречают водоросль, соответствующую данному виду лишайника. В поисках этих водорослей гифы мицелия посылают во все стороны длинные тоненькие ищущие гифы. Если на субстрате, где растет первичный мицелий, нужных водорослей нет, этот мицелий обычно скоро погибает. Встретив свойственную данному лишайнику водоросль, гифы первичного мицелия окружают ее со всех сторон, отделяют от субстрата и через некоторое время, воздействуя на нее, вызывают деление водоросли на дочерние клетки, которые тоже, в свою очередь, оплетаются гифами. Так начинается формирование слоевища лишайника.

У некоторых лишайников в результате симбиотической жизни лишайникового гриба с водорослью появилось своеобразное приспособление: споры гриба выбрасываются из плодовых тел вместе с водорослями. Это возможно потому, что в плодовых телах таких лишайников развиваются мелкие гимениальные водоросли. Например, в перитециях чешуйчатого лишайника эндокарпона (Endocarpon) среди сумок, содержащих крупные муральные споры, можно увидеть мелкие водоросли палочковидной, овальной и шарообразной формы. Когда муральные споры этого лишайника выбрасываются из перитеция, вместе с ними бывают выброшены и прилипшие к ним гимениальные водоросли. В дальнейшем эти водоросли увеличиваются в размерах и приобретают нормальную форму, присущую данному лишайниковому фикобионту. В этом случае, следовательно, сразу начинается формирование слоевища лишайника, так как имеются налицо оба компонента симбиоза. Однако в общей массе лишайников такие случаи единичны, гимениальные водоросли известны лишь у трех родов лишайников: эндокарпона (Endocarpon), стауротеле (Staurothele) и гоногимении (Gonohymenia).

Бесполые спороношения. Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения - конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев (рис. 304, 2г). При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах - пикнидия х, строение которых описано выше (рис. 304, 1, 2).

Из бесполых спороношений лишайники чаще всего формируют пикнидии с пикноконидиями. Пикнидии нередко встречаются на слоевищах многих кустистых и листоватых лишайников, реже их можно наблюдать у накипных форм. У таких листоватых лишайников, как пармелия и гипогимния, пикнидии иногда обильно развиваются на верхней поверхности слоевища, у некоторых видов цетрарии (например, у цетрарии исландской) они образуются на верхушках ресничек, окаймляющих лопасти этого лишайника, а у кладоний группы ягелей пикнидии всегда находятся на кончиках их разветвленных подециев.

В каждом из таких пикнидиев образуются в огромном количестве маленькие одноклеточные споры - пикноконидии. Роль этих столь широко распространенных спороношений в жизни лишайника до сих пор не выяснена. Одни ученые, называя эти споры спермациями, а пикнидии - спермагониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников. Сомнение, высказанное по этому поводу, подтверждается тем, что пикнидии встречаются одинаково часто как на слоевищах, формирующих плодовые тела, так и на слоевищах, которые их никогда не образуют или образуют очень редко. Так, например, кладонии группы ягелей почти никогда не развивают плодовых тел, но всегда на кончиках их лопастей присутствуют пикнидии. С другой стороны, нет доказательств, что пикнидии являются спорами бесполого размножения. Пока что удавалось наблюдать прорастание пикноконидии лишь в искусственных условиях, причем эти эксперименты с проращиванием пикноконидии в культуре долго терпели неудачу. Существует предположение, что у одних лишайников пикноконидии выполняют роль половых элементов, в то время как у других превратились в споры бесполого размножения. Действительно, трудно допустить, что эти споры, так часто встречающиеся у лишайников, не участвуют в их размножении.

Иногда в пикнидиях, кроме обычных маленьких одноклеточных пикноконидии, развиваются крупные (длиной до 50-100 мкм) двух- и многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Обычно (но не всегда) и сами пикнидии, образующие стилоспоры, отличаются более крупными размерами. Бывают случаи, когда в одной и той же пикнидии развиваются и пикноконидии и стилоспоры. Стилоспоры у лишайников образуются гораздо реже, чем пикноконидии, однако они известны у представителей родов пельтигера, алектория, артония, пармелия и др.

Еще реже у лишайников образуются конидии. До сих пор они были обнаружены на слоевищах лишь двух видов лишайников - у слизистого лишайника лемфолемма (Lempholemma minutulum) и у накипного лишайника калоплака (Caloplaca decipiens). Чаще их образуют изолированные микобионты в условиях культуры. Так, они были обнаружены в чистых культурах микобионтов, выделенных из слоевища некоторых видов родов кладония, буеллия, лецидея и некоторых других. Конидии лишайников очень разнообразны по форме - палочковидные, нитевидные, гантелевидные, грушевидные, эллипсоидные до почти шаровидных. Они могут быть одноклеточными и поперечно-многоклеточными. Как известно, конидии очень часто встречаются у свободноживущих грибов, они широко распространены у многих гифомицетов, а также обычны у аскомицетов. Редкое образование конидий у лишайников, по-видимому, связано с утратой ими своего биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий - это быстрая форма размножения в течение одного вегетационного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами, которые непрерывно, круглый год, в течение ряда лет образуют споры, этот сезонный способ размножения излишен.

Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайников. Их прорастание также удавалось наблюдать лишь в условиях культур. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов. И хотя микобионт образует эти бесполые спороношения, роль их в размножении лишайников, по-видимому, невелика.

Более того, у лишайников, этих симбиотических организмов, в процессе их эволюции наблюдается также постепенная редукция и полового способа размножения, в котором участвует тоже лишь микобионт.

У лишайников спора, как бесполого спороношения, так и отброшенная из плодового тела, должна пройти очень долгий путь, прежде чем из нее разовьется слоевище. Для развития лишайника необходим не только комплекс благоприятных факторов, которые способствовали бы прорастанию споры: даже если спора прорастает и из нее образуется первичный мицелий, это еще вовсе не означает, что из него разовьется слоевище. Развитие лишайника из споры зависит от многочисленных внешних факторов, главный среди которых - встреча с водорослью, свойственной данному лишайнику, по современным представлениям, носит чисто случайный характер. Размножение с помощью спор происходит чрезвычайно медленно, ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менее 4-10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты.

Вегетативное размножение. Если накипные лишайники, как правило, образуют плодовые тела, то среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых лишайников имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. Во многих случаях вегетативное размножение этих лишайников осуществляется просто кусочками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайно хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Таким образом, например, размножаются очень многие тундровые напочвенные лишайники, представители родов цетрария и кладония, многие из которых почти никогда не образуют плодовых тел.

Вегетативное размножение лишайников осуществляется также соредиями и изидиями - особыми вегетативными образованиями, возникшими в процессе эволюции главным образом у высокоорганизованных форм листоватых и кустистых лишайников. Преимущество размножения лишайников соредиями и изидиями перед половым способом состоит в том, что в нем принимают участие оба компонента лишайника- и гриб и водоросль.

Соредии имеют вид пылинок - микроскопических клубочков, состоящих из одной или нескольких клеточек водоросли, окруженных гифами гриба. Миллионы таких клубочков собираются в мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую или беловатозеленоватую массу, которая местами покрывает верхнюю поверхность слоевища лишайника или развивается в виде каймы по краям его лопастей (табл. 46, вверху слева). Соредии образуются в слоевище под верхней корой, в зоне водорослей. У разных лишайников процесс образования соредии происходит неодинаково, однако в общих чертах он всегда сводится к следующему. На месте образования соредий каждая клетка водорослей делится на несколько дочерних клеток. В то же время гифы гриба начинают сильно ветвиться, делятся на множество клеток и окружают каждую из дочерних клеток водоросли. В результате этого процесса под коровым слоем слоевища образуется масса водорослей, оплетенная коротковетвящимися многоклеточными гифами. Спустя некоторое время она распадается на отдельные клубочки, каждый из которых представляет собой соредий. Когда клубочков образуется очень много, их масса начинает давить на коровой слой лишайника, тот не выдерживает, разрывается и соредий выступают наружу, на поверхность слоевища (рис. 311, 2). Здесь они образуют порошистую массу, которая легко сдувается и разносится ветром. Попавший в благоприятные условия соредий начинает разрастаться и сразу развивается в новое слоевище лишайника.

Обычно на поверхности слоевища соредий образуют скопления определенной формы, называемые соралями. У каждого вида лишайника, образующего сорали, их форма и расположение на слоевище постоянны. Например, у цетрарии морщинистой (Cetraria pinastri) сорали всегда имеют вид ярко-желтой каймы по краям лопастей (рис. 311, 7), у эвернии прунастри (Evernia prunastri) и лобарии легочной (Lobaria pulmonaria) они представляют собой белые округлые пятна (табл. 47, 1). У гипогимнии вздутой (Hypogymnia physodes) сорали образуются на вершине лопастей и имеют губовидную форму, а у менегации продырявленной они бывают манжетовидной формы и т. д. (табл. 52, 2; рис. 311, 5).

, ,

Соредий встречаются приблизительно у 30% видов лишайников, главным образом у высокоорганизованных форм. Как правило, виды, образующие соредий, очень редко формируют плодовые тела, и, наоборот, соредий почти не встречаются у лишайников, развивающих апотеции или перитеции. Так, их очень редко можно наблюдать на слоевищах накипных и слизистых лишайников. Соредиеобразование возникло, очевидно, уже в более поздний период существования лишайников.

Изидии - маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного цвета с ней, а иногда более интенсивной окраски. Они имеют вид бородавочек, зернышек, цилиндрических, булавовидных или коралловидных выростов, иногда маленьких листочков (рис. 312). Если сделать анатомический разрез через изидии, то можно видеть, что внутри их находятся клетки фикобионта лишайника, окруженные грибными гифами (рис. 312, 3). Характерным признаком изидий является то, что они, в отличие от соредий, всегда снаружи покрыты коровым слоем. Если соредий образуются в результате разрыва корового слоя, то изидии - в результате его выпячивания. Форма изидий для каждого вида совершенно определенна и постоянна.

Оторванные от слоевища изидии в благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища. Однако значение изидий в размножении лишайников не так велико по сравнению с соредиями. Очевидно, это связано с тем, что обычно изидии не отрываются от слоевища так легко, как соредий, а обламываются лишь животными или человеком. Изидии не только служат для размножения, но и выполняют определенную роль в увеличении ассимиляционной поверхности слоевища лишайника.

Изидии встречаются реже, чем соредий. Они известны приблизительно у 15 % видов лишайников. Как и соредий, они характерны главным образом для высокоразвитых форм - кустистых и листоватых лишайников.

Для лишайников характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться как простой фрагментацией слоевища, так и с помощью специализированных структур. Во многих случаях вегетативное размножение лишайников осуществляется кусочками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайно хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Таким образом, размножаются представители родов цетрария и кладония.

К специализированным структурам вегетативного размножения лишайников относят соредии и изидии .

Соредии представляют собой клетки водорослей, оплетенные гифами гриба. Образуются они под коровым слоем в зоне водорослей. Клетки водорослей начинают активно делиться, рядом располагающиеся гифы гриба, усиленно ветвясь, опутывают их. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Такие места их скопления называются соралями, являющимся важным систематическим признаком. Соредии встречаются у высокоорганизованных форм. Образующие соредии виды крайне редко формируют плодовые тела (органы полового размножения) .

Изидии - небольшие выросты на поверхности лишайника. Анатомическое строение изидий сходно строению таллома - клетки фотобионтаокружены гифами гриба и покрыты снаружи коровым слоем. Именно покрытие изидийкоровым слоем и отличает их от соредий, образующиеся путем ее выпячивания. Изидии кроме функции размножения принимают участие в функции газообмена, увеличивая общую площадь слоевища. Форма и размер изидий для каждого вида постоянны .

> Бесполое размножение лишайников

Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения - конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах пикнидиях. Пикнидии развиваются, как правило, у листоватых и кустистых лишайников, у накипных встречаются редко. У пармелий (Parmelia) и гипогимний (Hypogymnia), например, они разбросаны по всей поверхности слоевища .

Одни ученые пикноконидии называют спермациями, а пикнидии - спермогониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников. Сомнение, высказанное по этому поводу, подтверждается тем, что пикнидии встречаются одинаково часто как на слоевищах, формирующих плодовые тела, так и на слоевищах, которые их никогда не образуют или образуют очень редко. Однако нет доказательств, что пикнидии являются спорами бесполого размножения. Пока что удавалось наблюдать прорастание пикноконидий лишь в искусственных условиях, причем эти эксперименты с проращиванием пикноконидий в культуре долго терпели неудачу .

Существует предположение, что у одних лишайников пикноконидии выполняют роль половых элементов, в то время как у других превратились в споры бесполого размножения. Иногда в пикноконидиях, кроме обычных маленьких одноклеточных пикноконидий, развиваются крупные (длиной до 50 - 100 мкм) двух- и многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Бывают случаи, когда в одной и той же пикнидии развиваются и пикноконидии и стилоспоры. Стилоспоры у лишайников образуются у лишайников гораздо реже, чем пикноконидии, однако они известны у представителей родов Peltigera, Arthonia, Parmelia и др. .

Конидии лишайников очень разнообразны по форме - палочковидные, нитевидные, гантелевидные, грушевидные, эллипсовидные до почти шаровидных. Они могут быть одноклеточными и поперечно-многоклеточными. Как известно, конидии очень часто встречаются у свободноживущих грибов, они широко распространены у аскомицетов. Редкое образование конидий у лишайников, по-видимому, связано с утратой ими своего биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий - это быстрая форма размножения в течение одного вегетативного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами, которые непрерывно, круглый год, в течение ряда лет образуют споры этот сезонный способ размножения излишен. Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайников. Их прорастание также удавалось наблюдать лишь в условиях культур. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов .

Для развития лишайника необходим не только комплекс благоприятных факторов, которые способствовали бы прорастанию споры: даже если спора прорастает и из нее образуется первичный мицелий, это еще вовсе не означает, что из нее разовьется слоевище. Развитие лишайника из споры зависит от многочисленных внешних факторов, главный среди которых - встреча с водорослью, свойственной данному лишайнику, по современным представлениям, носит чисто случайный характер. Размножение с помощью спор происходит чрезвычайно медленно, ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менее4 - 10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты .