Что такое ферменты желудка? Земноводные, являясь холоднокровными животными с невысоким уровнем обмена

В мультиферментном комплексе несколько ферментов

(например, Е1 , Е2 , Е3 ) прочно связаны между собой в единый комплекс и осуществляют ряд последовательных реакций, в которых продукт реакции непосредственно передается на следующий фермент и является только его субстратом. Благодаря таким комплексам значительно ускоряется скорость превращения молекул.

Например, пируватдегидрогеназный комплекс, пре-

вращающий пируват в ацетил-S-КоА, α -кетоглутаратдегид- рогеназный комплекс, превращающий α -кетоглутарат в сук-

цинил-S-КоА, комплекс под названием "синтаза жирных кислот " (или пальмитатсинтаза), синтезирующий пальмитиновую кислоту.

ПРИНЦИПЫ КОЛИЧЕСТВЕННОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ АКТИВНОСТИ ФЕРМЕНТОВ

1. Активность фермента выражается в скорости накопления продукта или скорости убыли субстрата в пересчете на количество материала, содержащего фермент.

В практике обычно используют:

o единицы количества вещества – моль (и его производные ммоль, мкмоль), грамм (кг, мг),

o единицы времени – минута, час, секунда,

o единицы массы или объема – грамм (кг, мг), литр (мл).

Активно используются и другие производные – катал (моль/с),международная единица активности (МЕ, Unit) соответствует мкмоль/мин.

Таким образом, активность фермента может выражаться, например, в ммоль/с× л, г/час× л, МЕ/л, кат/мл и т.д. Например, известно, что 1 г пепсина расщепляет 50 кг яичного белка за один час – таким образом, его активность составит 50 кг/час на 1 г фермента. Если количество слюны в 1,6 г расщепляет 175 кг крахмала в час – активность амилазы слюны составит 109,4 кг крахмала в час на 1 г слюны.

2. Создание стандартных условий , чтобы можно было сравнивать результаты, полученные

в разных лабораториях – оптимальная рН, и фиксированная температура, например, 25°С или 37°С, соблюдение времени инкубации субстрата с ферментом.

3. Избыток субстрата , чтобы работали все имеющиеся в растворе молекулы фермента.

СВОЙСТВА ФЕРМЕНТОВ

1. Зависимость скорости реакции от температуры – описывается колоколообразной кри-

вой с максимумом скорости при значениях оптимальной температуры для данного фермента.

Закон о повышении скорости реакции в 2-4 раза при повышении температуры на 10°С справедлив и для ферментативных реакций, но только в пределах до 55-60°С, т.е. в значениях до денатурации белков. Наряду с этим, как исключение, имеются ферменты некоторых микроорганизмов, существующих в воде горячих источников и гейзеров.

У сиамских кошек мордочка, кончики ушей, хвоста, лапок черного цвета. В этих областях температура всего на 0,5°С ниже, чем в центральных областях тела. Но это позволяет работать ферменту, образующему пигмент в

волосяных луковицах. При малейшем повышении температуры фермент инактивируется.

У зайца-беляка при понижении температуры окружающего воздуха пигментообразующий фермент кожи инактивируется, и заяц получает белую шубку.

Противовирусный белок интерферон начинает синтезироваться в клетках только при достижении температуры тела 38°С

При понижении температуры активность ферментов понижается, но не исчезает совсем. Иллюстрацией может служить зимняя спячка некоторых животных (суслики, ежи), температура тела которых понижается до 3-5°С.

Это свойство ферментов также используется в хирургической практике при проведении операций на грудной полости, когда больного подвергают охлаждению до 22°С.

2. Зависимость скорости реакции от рН – описывается колоколообразной кривой с максимумом скорости при оптимальном для данного фермента значении рН.

Для каждого фермента существует определенный узкий интервал рН среды, который является оптимальным для проявления его высшей активности. Например, оптимальные значения рН для пепсина 1,5-2,5, трипсина 8,0-8,5, амилазы слюны 7,2, аргиназы 9,7, кислой фосфатазы 4,5-5,0, сукцинатдегидрогеназы 9,0.

3. Зависимостьскорости реакции от концентрации субстрата

При увеличении концентрации субстрата скорость реакции сначала возрастает

соответственно подключению к реакции новых молекул фермента, затем наблюдается эффект насыщения, когда все молекулы фермента взаимодействуют с молекулами субстрата. При дальнейшем увеличении концентрации субстрата между его молекулами возникает конкуренция за активный центр фермент и скорость реакции снижается.

4. Зависимость от концентрации фермента

При увеличении количества молекул фермента скорость реакции возрастает непрерывно и прямо пропорционально количеству фермента, т.к. большее количество молекул фермента производит большее число молекул продукта.

Важную роль в процессе пищеварения играют ферменты желудка, которые появляются в результате работы органов желудочно-кишечного тракта. Система пищеварения - одна из главных, так как от ее функционирования зависит работа организма в целом. Под пищеварением понимают совокупность химического, физического процессов, в результате взаимодействия которых различные необходимые соединения, которые попадают в организм с пищей, расщепляются до более простых соединений.

Основы пищеварения человека

Ротовая полость является начальным пунктом пищеварительного процесса, а толстый кишечник - конечным. При этом пищеварение в своей структуре имеет две главные составляющие: механическую и химическую переработку еды, которая поступает в организм. В начальном пункте происходит механический вид обработки, который включает в себя перемалывание и измельчение пищи.

Желудочно-кишечный тракт перерабатывает еду благодаря перистальтике, которая способствует перемешиванию. Химический процесс переработки химуса включает в себя слюноотделение, при котором расщепляются углеводы, а также еда, поступающая в организм, начинает насыщаться различными витаминами. В желудочной полости уже немного переработанный химус поддается воздействию соляной кислоты, которая ускоряет процесс распада микроэлементов. После этого вещества начинают взаимодействовать с различными ферментами, появившимися благодаря работе поджелудочной железы и остальных органов.

Что называют пищеварительными ферментами желудка?

У пациента в желудке в основном расщепляются частицы белка и жиры. Основным составляющим расщепления белков и других частиц считают различные ферменты в совокупности с соляной кислотой, вырабатываемые слизистой оболочкой. Все эти компоненты вместе имеют название желудочного сока. Именно в желудочно-кишечном тракте перевариваются и всасываются все необходимые для организма микроэлементы. При этом необходимые для пищеварения ферменты перемещаются в кишечник из печени, слюнных желез и поджелудочной железы.

Верхний слой кишечника покрыт множеством секреторных клеток, выделяющих слизь, которая защищает витамины, ферменты и слои, находящиеся глубже. Главная роль слизи заключается в создании условий, для более легкого продвижения пищевых продуктов в кишечную зону. Помимо этого, она выполняет защитную функцию, которая заключается в отвержении химических соединений. Таким образом, за день может вырабатываться примерно 7 литров пищеварительных соков, в которые входят пищеварительные ферменты и слизь.

Существует большое количество факторов, ускоряющих или замедляющих секреторные процессы ферментов. Любые сбои в организме ведут к тому, что ферменты могут выделяться в неправильных количествах, а это ведет к ухудшению процесса пищеварения.

Виды ферментов и их описание

Ферменты, способствующие процессу пищеварения, выделяются во всех участках желудочно-кишечного тракта. Они значительно ускоряют и улучшают переработку химуса, расщепляют различные соединения. Но если меняется их количество, то это может свидетельствовать о наличии болезней в организме. Ферментами может выполняться как одна, так и несколько функций. В зависимости от их локализации различают несколько видов.

Ферменты, вырабатывающиеся в ротовой полости

• Одним из ферментов, вырабатываемых в ротовой полости, считается птиалин, расщепляющий углеводы. При этом его активность сохраняется в слабощелочной среде, при температуре около 38 градусов.
• Следующим видом являются элементы амилазы и мальтазы, расщепляющие дисахариды мальтозы на глюкозу. Они остаются активными в таких же условиях, как и птиалин. Фермент можно найти в структуре крови, печени или слюны. Благодаря их работе в ротовой полости быстро начинают перевариваться различные фрукты, которые далее поступают в желудок в более легком виде.

Ферменты, вырабатываемые в желудочной полости

• Первым протеолитический фермент - это пепсин, посредством которого происходит расщепление белка. Его начальная форма представлена в виде пепсиногена, который неактивный, из-за того, что имеет дополнительную часть. Когда на него влияет соляная кислота, эта часть начинает отделяться, что в итоге приводит к формированию пепсина, который имеет несколько видов (например, пепсин А, гастриксин, пепсин В). Пепсины производят рассоединение таким образом, что образованные в процессе белки могут с легкостью раствориться в воде. После этого переработанные массы переходят в кишечную зону, в которой завершается пищеварительный процесс. Здесь окончательно всасываются абсолютно все протеолитические ферменты, выработанные ранее.
• Липаза - фермент, который расщепляет жир (липиды). Но у взрослых данный элемент не так важен, как в детском возрасте. Благодаря высокой температуре и перистальтике совершается распад соединений на более мелкие элементы, под действием чего увеличивается эффективность ферментного влияния. Это способствует упрощению переваривания жирных соединений в кишечнике.
• В желудке человека повышает активность ферментов за счет выработки соляной кислоты, которая считается неорганическим элементом и выполняет одну из главных ролей в процессе пищеварения. Она способствует разрушению белков, активирует деятельность перечисленных веществ. При этом кислота прекрасно обеззараживает желудочную зону, не допуская размножение бактерий, которые в дальнейшем могут привести к гноению пищевых масс.

Чем грозит недостаток ферментов?

При злоупотреблении алкоголем у пациентов часто наблюдается недостача ферментов.

Элементы, помогающие процессу пищеварения, могут содержаться в организме в количестве, отклоняющемся от нормы. Чаще всего это наблюдается, когда пациент злоупотребляет алкогольными напитками, жирными, копчеными и солеными продуктами, курит. В результате этого развиваются различные болезни пищеварительного тракта, требующие немедленного лечения.

Прежде всего, у пациента начинается изжога, метеоризмы, неприятные отрыжки. При этом последний признак может не учитываться, если имел однократное проявление. Кроме этого, может быть и чрезмерная выработка различных ферментов, возникшая в результате действия грибка. Его деятельность способствует сбоям в пищеварении, вследствие чего появляется патологическая отрыжка. Но зачастую это начинается в случаях принятия антибиотиков, из-за которых вымирает микрофлора и развивается дисбактериоз. Для устранения неприятных симптомов необходимо привести в норму свой рацион, убрав из него продукты, из-за которых повышается уровень выработки газов.

Как правильно лечить состояние?

Какие существуют способы лечения состояния? Этим вопросом задаются многие пациенты, имеющие сбои в пищеварительном тракте. Но каждый человек должен помнить: только врач сможет подсказать, какое лекарство подойдет больше, учитывая при этом индивидуальные свойства организма.

Это могут быть различные препараты, которые нормализуют выработку ферментов (например, «Мезим»), а также восстановят желудочно-кишечную среду («Лактиале», который обогащает желудочно-кишечный тракт полезной флорой). Любое заболевание всегда легче предупредить. Для этого нужно вести активный образ жизни, начать следить за употребляемыми продуктами, не злоупотреблять алкоголем и не курить.

Ферменты (синоним: энзимы) пищеварительной системы - это белковые катализаторы, которые вырабатываются пищеварительными железами и расщепляют питательные вещества пищи на более простые компоненты в процессе пищеварения.

Ферменты (лат.), они же энзимы (греч.), делят на 6 основных классов .

Ферменты, работающие в организме, можно также разделить на несколько групп:

1. Метаболические ферменты - катализируют практически все биохимические реакции в организме на клеточном уровне. Их набор специфичен для каждого типа клеток. Два наиболее важных метаболических фермента: 1) супероксиддисмутаза (superoxide dismutase, SOD), 2) каталаза (catalase). С упероксиддисмутаза защищает клетки от окисления. Каталаза разлагает опасную для организма перекись водорода, образующуюся в процессе обмена веществ, на кислород и воду.

2. Пищеварительные ферменты - катализируют расщепление сложных питательных веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) на более простые компоненты. Производятся и действую эти ферменты в пищеварительной системе организма.

3. Пищевые ферменты – поступают в организм вместе с пищей. Любопытно, что некоторые пищевые продукты предусматривают в процессе своего изготовления этап прохождения ферментации, во время которого насыщаются активными ферментами. Микробиологическая обработка пищевых продуктов также обогащает их ферментами микробного происхождения. Разумеется, что наличие готовых дополнительных ферментов облегчает переваривание таких продуктов в желудочно-кишечном тракте.

4. Фармакологические ферменты - вводятся в организм в виде лекарственных препаратов в лечебных или профилактических целях. Пищеварительные ферменты – одна из наиболее часто используемых в гастроэнтерологии групп препаратов. Основным показанием для использования ферментных средств является состояние нарушенного переваривания и всасывания пищевых веществ – синдром мальдигестии/мальабсорбции. Этот синдром имеет сложный патогенез и может развиваться под воздействием различных процессов на уровне секреции отдельных пищеварительных желез, внутрипросветного пищеварения в желудочно–кишечном тракте (ЖКТ) или всасывания. Наиболее частыми причинами расстройств переваривания и всасывания пищи в практике гастроэнтеролога являются хронический гастрит с пониженной кислотообразующей функцией желудка, постгастрорезекционные расстройства, желчнокаменная болезнь и дискинезии желчевыводящих путей, экзокринная панкреатическая недостаточность. В настоящее время мировая фармацевтическая промышленность выпускает большое количество ферментных препаратов, которые отличаются друг от друга как дозой содержащихся в них пищеварительных ферментов, так и различными добавками. Препараты ферментов выпускаются в различной форме – в виде таблеток, порошка или капсул. Все ферментные препараты можно разделить на три большие группы: таблетированные препараты, содержащие панкреатин или пищеварительные ферменты растительного происхождения; препараты, в состав которых входят, помимо панкреатина, компоненты желчи, и препараты, выпускаемые в виде капсул, содержащих микрогранулы с энтеросолюбильной оболочкой. Иногда в состав ферментных препаратов включают адсорбенты (симетикон или диметикон), которые уменьшают выраженность метеоризма.

Группы пищеварительных ферментов

• Протеолитические (протеазы, пептидазы) - расщепляют белки до коротких пептидов или аминокислот.
  
• Липолитические (липазы) - расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот.
  
• Амилолитические (амилазы, карбогидразы) - расщепляют полисахариды (крахмал) до более простых сахаров (дисахаридов или моносахаридов).
  
• Нуклеазы - расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

Таблица ферментов ЖКТ (желудочно-кишечного тракта)

Следовательно, в отношении pH среды пищеварительные ферменты рыб большей частью работают не при оптимальных условиях. Этот «недостаток» в работе пищеварительного тракта компенсируется тем, что пищеварение у рыбы протекает при постоянном перемешивании пищи и ферментов желудочно-кишечного тракта благодаря перистальтике последнего. Движения желудочно-кишечного тракта важны не только для постоянного передвижения пищи по тракту, но и для перемешивания фермента с субстратом (пищей), для размельчения субстрата и лучшего пропитывания его ферментом.[ ...]

Фонк экспериментально показал, что фибрин переваривается пак-креатическии соком примерно в 2 раза быстрее, если переваривание в пробирках ведется при постоянном перемешивании по сравнению с темн пробирками, в которых перемешивания не производится.[ ...]

В процессе пищеварения происходит постоянное выделение новых: порций ферментов в пищеварительный тракт, что, конечно, усиливает переваривающую способность последнего.[ ...]

В естественных условиях продукты химического взаимодействия: фермента и субстрата удаляются из сферы реакции и тем самым создаются условия для более полного воздействия фермента на субстрат, т. е. нет обратного тормозящего влияния продукта химической реакции на исходные реагирующие вещества.[ ...]

У каждого фермента есть свой специфический активатор, в присутствии которого фермент становится активным. У пепсина - соляная кислота, у трипсина - энтерокиназа и желчь, у липазы - хлористый, магний и желчь.[ ...]

Трипсин обычно переваривает белки в слабощелочной среде, а в кислой не переваривает. Но он может переваривать фибрин и в слабокислой среде, если прибавить в значительном количестве желчь.[ ...]

Как видно, активирование ферментов в организме может осуществляться разными путями, и конечный результат пищеварения, его полнота зависят не только от самого фермента, но и от той среды, в которой он действует, от тех активаторов, которые выделяются в пищеварительный тракт и, кроме того, еще зависят от перистальтики пищеварительного тракта.[ ...]

Итак, интенсивность переваривания пищи зависит не только от ее качества, но и от самого фермента. Допустим, что концентрация фермента достаточно высока и он действует на специфический субстрат, тогда для успешного переваривания пищи необходима еще благоприятная среда." Если среда неблагоприятна для действия фермента, то фермент может совсем не действовать или слабо действовать на субстрат.

Желудок является отделом пищеварительного тракта, в котором пища, смешанная со слюной, покрытая вязкой слизью слюнных желез пищевода, задерживается от 3 до 10 часов для ее механичес­кой и химической обработки. К функциям желудка относятся: (1) депонирование пищи; (2) секреторная - отделение желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи; (3) - двигательная - перемешивание пищи с пищеварительными соками и ее передви­жение порциями в двенадцатиперстную кишку; (4) - всасывания в кровь незначительных количеств веществ, поступивших с пищей. Вещества, растворенные в спирту, всасываются в значительно боль­ших количествах; (5) - экскреторная - выделение вместе с желу­дочным соком в полость желудка метаболитов (мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин), концентрация которых здесь превы­шает пороговые величины, и веществ, поступивших в организм извне (соли тяжелых металлов, йод, фармакологические препараты); (6) - инкреторная - образование активных веществ (гормонов), прини­мающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрин, гистамин, соматостатин, мотилин и др.); (7) - защитная - бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока и возврат недоброкачественной пищи, предупреждающий ее попадание в кишечник.

Секреторная деятельность желудка осуществляется желудочными железами, продуцирующими желудочный сок и представленными тремя видами клеток: главными (главные гландулоциты), принима­ющие участие в выработке ферментов; париетальными (париеталь­ные гландулоциты), участвующие в выработке хлористоводородной кислоты (НС1) и добавочными (мукоциты), выделяющими мукоидный секрет (слизь).

Клеточный состав желез изменяется в зависимости от принадлеж­ности их к тому или иному отделу желудка, соответственно изме­няется состав и свойства секрета, который они выделяют.

Состав и свойства желудочного сока. В состоянии покоя "на­тощак" из желудка человека можно извлечь около 50 мл желудоч­ного содержимого нейтральной или слабокислой реакции (рН=б,0). Это смесь слюны, желудочного сока (так называемая "базальная" секреция), а иногда - забрасываемое в желудок содержимое две­надцатиперстной кишки.

Общее количество желудочного сока, отделяющегося у человека при обычном пищевом режиме, составляет 1,5-2,5 л в сутки. Это

бесцветная, прозрачная, слегка опалесцируюшая жидкость с удель­ным весом 1,002-1,007. В соке могут быть хлопья слизи. Желудоч­ный сок имеет кислую реакцию (рН=0,8-1,5) вследствие высокого содержания в нем хлористоводородной кислоты (0,3-0,5%). Содер­жание воды в соке 99,0-99,5% и 1,0-0,5% - плотных веществ. Плотный остаток представлен органическими и неорганическими веществами (хлоридами, сульфатами, фосфатами, бикарбонатами на­трия, калия, кальция, магния). Основной неорганический компонент желудочного сока - хлористоводородная кислота - может быть в свободном и связанном с протеинами состоянии. Органическая часть плотного остатка - это ферменты, мукоиды (желудочная слизь), один из них - гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), необходим для всасывания витамина В 12 . В небольшом количестве здесь находятся азотсодержащие вещества небелковой природы (мо­чевина, мочевая кислота, молочная кислота и др.).

Рис.9.2. Образование соляной кислоты желудочного сока. Пояснения в тексте.

Механизм секреции хлористоводородной кислоты. Хлористово­дородная кислота (НС1) вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке, шейке и верхнем отделе тела железы (рис.9.2). Эти клетки характеризуются исключительным богатством митохондрий вдоль внутриклеточных канальцев. Площадь мембраны

канальцев и апикальной поверхности клеток невелика и при отсут­ствии специфической стимуляции в цитоплазме этой зоны имеется большое количество тубовезикул. Во время стимуляции на высоте секреции создается избыток площади мембран в результате встро­енных в них тубовезикул, что сопровождается значительным увели­чением клеточных канальцев, проникающих вплоть до базальной мембраны. Вдоль вновь образованных канальцев располагается мно­жество четко структурированных митохондрий, площадь внутренней мембраны которых возрастает в процессе биосинтеза НС1. Число и протяженность микроворсинок многократно возрастает, соответствен­но увеличивается площадь контакта канальцев и апикальной мем­браны клетки с внутренним пространством железы. Увеличение площади секреторных мембран способствует наращиванию в них числа ионных переносчиков. Таким образом, увеличение секретор­ной активности париетальных клеток обусловливается увеличением площади секреторной мембраны. Это сопровождается повышением суммарного заряда ионного переноса, и увеличением числа контак­тов мембран с митохондриями - поставщиками энергии и ионов водорода для синтеза НС1.

Кислопродуцирующие (оксинтные) клетки желудка активно испо­льзуют собственный гликоген для нужд секреторного процесса. Сек­реция НС1 характеризуется как ярко выраженный цАМФ-зависимый процесс, активация которого протекает на фоне усиления гликоге-нолитической и гликолитической активности, что сопровождается продукцией пирувата. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-КоА-СО 2 осуществляется пируватдегидрогеназным ком­плексом и сопровождается накоплением в цитоплазме НАДН 2 . Пос­ледний используется для генерирования Н + в процессе секреции НС1. Расщепление триглицеридов в слизистой желудка под влиянием триглицеридлипазы и последующая утилизация жирных кислот со­здает в 3-4 раза больший приток восстановительных эквивалентов в митохондриальную цепь переноса электронов. Обе цепи реакции, как аэробный гликолиз, так и окисление жирных кислот, запуска­ются посредством цАМФ-зависимого фосфорилирования соответ­ствующих ферментов, обеспечивающих генерирование ацетил- КОа в цикле Кребса и восстановительных эквивалентов для электронпере-носящей цепи митохондрий. Са 2+ выступает здесь как абсолютно необходимый элемент секреторной системы НС1.

Процесс цАМФ- зависимого фосфорилирования обеспечивает акти­вацию желудочной карбангидразы, роль которой как регулятора кис­лотно-щелочного равновесия в кислотопродуцирующих клетках осо­бенно велика. Работа этих клеток сопровождается длительной и мас­совой потерей ионов Н + и накоплением в клетке ОН, способных оказать повреждающее действие на клеточные структуры. Нейтрализа­ция гидроксильных ионов и является главной функцией карбангидра­зы. Образующиеся бикарбонатные ионы посредством электронейтраль­ного механизма выводятся в кровь, а ионы CV входят в клетку.

Кислотопродуцирующие клетки на наружных мембранах имеют две мембранные системы, участвующие в механизмах продукции Н + и

секреции НС1 - это Na + , К + -АТФаза и (Н + +К +)-АТФаза. Na + , K + -АТФаза, расположенная в базолатеральных мембранах, переносит К + в обмен на Na + из крови, а (Н + +К +)-АТФаза, локализованная в секреторной мембране, транспортирует калий из первичного секрета в обмен на выводимые в желудочный сок ионы Н + .

В период секреции митохондрии всей своей массой в виде муф­ты, охватывают секреторные канальцы и их мембраны сливаются, образуя митохондриалъно-секреторный комплекс, где ионы Н + мо­гут непосредственно акцентироваться (Н + +К +)-АТФазой секреторной мембраны и транспортироваться из клетки.

Таким образом, кислотообразующая функция обкладочных клеток характеризуется наличием в них процессов фосфорилирования - дефосфорилирования, существованием митохондриальной окислитель­ной цепи, транспортирующей ионы Н + из матриксного простран­ства, а также (Н + +К +)-АТФазы секреторной мембраны, перекачи­вающей протоны из клетки в просвет железы за счет энергии АТФ.

Вода поступает в канальцы клетки путем осмоса. Конечный сек­рет, поступающий в канальцы, содержит НС1 в концентрации 155 " ммоль/л, хлористый калий в концентрации 15 ммоль/л и очень малое количество хлористого натрия.

Роль хлористоводородной кислоты в пищеварении. В полости желудка хлористоводородная кислота (НС1) стимулирует секреторную активность желез желудка; способствует превращению пепсиногена в пепсин, путем отщепления ингибирующего белкового комплекса; создает оптимальное рН для действия протеолитических ферментов желудочного сока; вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их расщеплению ферментами; обеспечивает антибакте­риальное действие секрета. Хлористоводородная вода способствует также переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку; участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина); стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтеро-цитами слизистой двенадцатиперстной кишки; участвует в створа­живании молока, создавая оптимальные условия среды и стимули­рует моторную активность желудка.

Помимо хлористоводородной кислоты в желудочном соке в не­больших количествах содержатся кислые соединения - кислые фос­фаты, молочная и угольная кислоты, аминокислоты.

Ферменты желудочного сока. Основным ферментативным про­цессом в полости желудка является начальный гидролиз белков до альбумоз и пептинов с образованием небольшого количества амино­кислот. Желудочный сок обладает протеолитической активностью в широком диапазоне рН с оптимумом действия при рН 1,5-2,0 и 3,2-4,0.

В желудочном соке выделено семь видов пепсиногенов, объеди­ненных общим названием пепсины. Образование пепсинов осущест­вляется из неактивных предшественников - пепсиногенов, находя-

щихся в клетках желудочных желез в виде гранул зимогена. В просвете желудка пепсиноген активируется НС1 путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. В дальнейшем, в ходе секреции желудочного сока активация пепсиногена осуществляется аутокаталитически под действием уже образовавшегося пепсина.

При оптимальной активности среды песин оказывает лизирующее действие на белки, разрывая в белковой молекуле пептидные связи, образованные группами фениламина, тирозина, триптофана и других аминокислот. В результате этого воздействия белковая молекула распадается на пептоны, протеазы и пептиды. Пепсин обеспечивает гидролиз главных белковых веществ, особенно коллагена - основ­ного компонента волокон соединительной ткани.

Основными пепсинами желудочного сока являются:

пепсин А - группа ферментов, гидролизирующих белки при рН=1,5-2,0. Часть пепсина (около 1%) переходит в кровеносное русло, откуда вследствие небольшого размера молекулы фермента проходит через клубочковый фильтр и выделяется с мочой (уропеп- син). Определение содержания уропепсина в моче используется в лабораторной практике для характеристики протеолитической актив­ ности желудочного сока;

гастриксин, пепсин С, желудочный катепсин - оптимум рН для ферментов этой группы является 3,2-3,5. Соотношение между пепсином А и гастриксином в желудочном соке человека от 1:1 до 1:5;

пепсин В, парапепсин, желатиназа - разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани. При рН-5,6 и выше дей­ ствие фермента угнетается;

реннин, пепсин Д, химозин - расщепляют казеин молока в присутствии ионов Са ++ , с образованием параказеина и сывороточ­ ного белка.

Желудочный сок содержит ряд непротеолитических ферментов. Это - желудочная липаза, расщепляющая жиры, которые находятся в пище в эмульгированном состоянии (жиры молока), на глицерин и жирные кислоты при рН=5,9-7,9. У детей желудочная липаза расщепляет до 59% жира молока. В желудочном соке взрослых людей липазы мало. Лизоцим (мурамидаза), имеющийся в желудочном соке, обладает антибактериальным действием. Уреаза - расщепляет моче­вину при рН=8,0. Освобождающийся при этом аммиак нейтрализи-рует НС1.

Желудочная слизь и ее роль в пищеварении. Обязательным ор­ганическим компонентом желудочного сока является слизь, которая продуцируется всеми клетками слизистой оболочки желудка. Наи­большую мукоидпродуцирующую активность проявляют добавочные клетки (мукоциты). В состав слизи входят нейтральные мукополи-сахариды, сиаломуцины, гликопротеины и гликаны.

402

Нерастворимая слизь (муцин) является продуктом секреторной ак­тивности добавочных клеток (мукоциты) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. Муцин освобождается через апикальную мембрану, образует слой слизи, обволакивающий слизистую оболочку желудка и препятствующий повреждающим воздействиям экзогенных факторов. Этими же клетками одновременно с муцином продуцируется бикарбонат. Образующийся при взаимодействии муцина и бикарбоната мукозо-бикарбонатный барьер предохраняет слизистую от аутолиза под воздействием соляной кислоты и пепсинов.

При рН ниже 5,0 вязкость слизи уменьшается, она растворяется и удаляется с поверхности слизистой оболочки, при этом в желудочном соке появляются хлопья, комочки слизи. Одновременно со слизью удаляется адсорбированные ею ионы водорода и протеиназы. Таким образом формируется не только механизм защиты слизистой оболочки, но и происходит активация пищеварения в полости желудка.

Нейтральные мукополисахариды (основная часть нерастворимой и растворимой слизи) являются составной частью групповых антигенов крови, фактора роста и антианемического фактора Кастла.

Сиаломуцины, входящие в состав слизи, способны нейтрализовать вирусы и препятствовать вирусной гемаглютинации. Они же уча­ствуют в синтезе НС1.

Гликопротеины, вырабатываемые париетальными клетками, явля­ются внутренним фактором Кастла, необходимым для всасывания витамина В,. Отсутствие этого фактора приводит к развитию забо­левания, известного под названием В 12 -дефицитной анемии (желе-зодефицитная анемия).

Регуляция желудочной секреции. В регуляции секреторной де­ятельности желудочных желез участвуют нервный и гуморальный механизмы. Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три наслаивающиеся друг на друга во времени фазы: сложнорефлекторную (цефалическую), желудочную и кишечную.

Первоначальное возбуждение желудочных желез (первая цефали-ческая или сложнорефлекторная фаза) обусловлено раздражением зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов видом и запахом пищи, восприятием всей обстановки, связанной с приемом пищи (условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия насла­иваются раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода при попадании пищи в ротовую полость, в процессе ее жевания и глотания (безусловнорефлекторный компонент фазы).

Первый компонент фазы начинается с выделения желудочного сока в результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятель­ных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга. Это создает условия для повышения возбудимости нейронов пищеварительного бульбарного центра и запуска секреторной активности желудочных желез.

Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам V, IX, X пар черепномозго-вых нервов в центр желудочного сокоотделения в продолговатом

Рис.9.3. Нервная регуляция желудочных желез.

мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающегонерва направляются к желудочным железам, что приводит к допол­нительному безусловнорефлекторному усилению секреции (рис.9.3). Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название "аппетитного" или запального. Вслед­ствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П.Пав­ловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзо-фаготомированных собак.

Желудочный сок, полученный в первую сложнорефлекторную фазу, обладает высокой кислотностью и большой протеолитической актив­ностью. Секреция в эту фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних и внутренних раздражителей.

На первую сложнорефлекторную фазу желудочной секреции насла­ивается вторая - желудочная (нейрогуморалъная). В регуляции желу­дочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные рефлексы. Выделение сока в эту фазу связано с реф­лекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механических и химических раздражителей (пища, попавшая в желу­док, соляная кислота, выделившаяся с "запальным соком", растворен­ные в воде соли, экстрактивные вещества мяса и овощей, продукты переваривания белков), а также стимуляцией секреторных клеток тка­невыми гормонами (гастрин, гастамин, бомбезин).

Раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга, что сопровождается увеличением тонуса ядер блуждающего нерва и значительным усилением потока эфферентных импульсов по блуж­дающему нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность глав­ных и обкладочных клеток, но и вызывает выделение гастрина G-клетками антрального отдела желудка. Гастрин - наиболее сильный из известных стимуляторов обкладочных и в меньшей степени глав­ных клеток. Кроме того, гастрин стимулирует пролиферацию клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделение гастрина уси­ливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а также при уме­ренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает воз­буждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги эн-теральной системы и через интернейроны стимулирует активность G-клеток. Наряду со стимуляцией обкладочных, главных и G-кле­ток, ацетилхолин усиливает активность гистидиндекарбоксилазы ECL- клеток, что приводит к повышению содержания гистамина в слизистой оболочке желудка. Последний выполняет роль ключевого стимулятора выработки соляной кислоты. Гистамин действует на Н 2 -рецепторы обкладочных клеток, он необходим для секреторной ак­тивности этих клеток. Гистамин оказывает также стимулирующее действие на секрецию желудочных протеиназ, однако, чувствитель­ность зимогеновых клеток к нему невелика в связи с низкой плот­ностью Н 2 -рецепторов на мембране главных клеток.

Третья (кишечная) фаза желудочной секреции возникает при пере­ходе пищи из желудка в кишечник. Количество желудочного сока, выделяющегося в эту фазу, не превышает 10% от общего объема желудочного секрета. Желудочная секреция в начальном периоде фазы возрастает, а затем начинает снижаться.

Увеличение секрета обусловлено значительным усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. По мере поступления кислого химуса и снижения рН дуоденального содержимого ниже 4,0 секреция желудочного сока начинает угне­таться. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в сли­зистой 12-ти перстной кишки секретина, который является антаго­нистом гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов.

По мере наполнения 12-ти перстной кишки и увеличения концент­рации продуктов белкового и жирового гидролиза угнетение секре­торной активности нарастает под влиянием пептидов, выделяемых желудочно-кишечными эндокринными железами (соматостатин, ва-зоактивный кишечный пептид, холесцитокинин, желудочный инги-биторный гормон, глюкагон). Возбуждение афферентных нервных путей возникает при раздражении хемо- и осморецепторов кишеч­ника поступившими из желудка пищевыми веществами.

Гормон энтерогастрин, образующийся в слизистой оболочке ки­шечника, является одним из стимуляторов желудочной секреции и в третьей фазе. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всо­савшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы путем усиления образования гистамина и гастрина.

Стимуляция желудочной секреции. Часть нервных импульсов, возбуждающих желудочную секрецию, берет начало в дорзальных ядрах блуждающего нерва (в продолговатом мозге), достигает по его волокнам энтеральной системы, а затем поступает к желудочным железам. Другая часть секреторных сигналов возникает внутри самой энтеральной нервной системы. Таким образом, в нервной стимуля­ции желудочных желез принимают участие как центральная нервная система, так и энтеральная нервная система. Рефлекторные влияния поступают к желудочным железам по рефлекторным дугам двух видов. Первые - длинные рефлекторные дуги - включают струк­туры, по которым афферентные импульсы направляются от слизи­стой оболочки желудка к соответствующим центрам головного мозга (в продолговатый мозг, гипоталамус), эфферентные - направляются обратно к желудку по блуждающим нервам. Вторые - короткие рефлекторные дуги - обеспечивают осуществление рефлексов в пределах местной энтеральной системы. Стимулы, вызывающие воз­никновение этих рефлексов, возникают при растяжении стенки желудка, тактильных и химических (HCI, пепсин и др.) воздействиях на рецепторы слизистой оболочки желудка.

Нервные сигналы, поступающие к желудочным железам по реф­лекторным дугам, стимулируют секреторные клетки и одновременно активируют G-клетки, продуцирующие гастрин. Гастрин представ­ляет собой полипептид, секретируемый в двух формах: "большей гастрин", содержащий 34 аминокислоты (G-34), и меньшая форма (G- 17), в состав которой входят 17 аминокислот. Последний более эффективен.

Гастрин, поступающий к железистым клеткам с током крови, возбуждает париетальные клетки и в меньшей степени - главные. Скорость секреции соляной кислоты под влиянием гастрина может возрасти в 8 раз. Выделившаяся соляная кислота, в свою очередь, возбуждая хеморецепторы слизистой оболочки, способствует секре­ции желудочного сока.

Активация блуждающего нерва сопровождается также усилением активности гистидиндекарбоксилазы в желудке, вследствие чего в его слизистой оболочке увеличивается содержание гистамина. Пос-

ледний непосредственно действует на париетальные гландулоциты, значительно увеличивая секрецию НС1.

Таким образом, адетилхолин, освобождающийся на нервных окон­чаниях блуждающего нерва, гастрин и гистамин оказывают одновре­менно стимулирующее воздействие на желудочные железы, обуслов­ливая выделение хлористоводородной кислоты. Секреция пепсинoгe -на главными гландулоцитами регулируется ацетилхолином (освобож­дающимся на окончаниях блуждающего нерва и других энтеральных нервов), а также воздействием хлористоводородной кислоты. Пос­леднее связано с возникновением энтеральных рефлексов при раз­дражении НС1 рецепторов слизистой оболочки желудка, а также с выделением под влиянием НС1 гастрина, оказывающего прямое воз­действие на главные гландулоциты.

Пищевые вещества и желудочная секреция. Адекватными возбу­дителями желудочной секреции являются вещества, употребляемые в пищу. Функциональные приспособления желудочных желез к раз­личной пище выражаются в различном характере секреторной реак­ции на них желудка. Индивидуальная адаптация секреторного аппа­рата желудка к характеру пищи обусловлена ее качеством, количе­ством, режимом питания. Классическим примером приспособитель­ных реакций желудочных желез являются изученные И.П.Павловым секреторные реакции в ответ на прием пищи, содержащей преиму­щественно углеводы (хлеб), белки (мясо), жиры (молоко).

Наиболее эффективным возбудителем секреции является белковая пища (рис.9.4). Белки и продукты их переваривания обладают вы­раженным сокогонным действием. После приема мяса развивается

Рис.9.4. Выделение желудочного и поджелудочного сока на различные пищевые вещества.

Желудочный сок - пунктирная линия, поджелудочный сок - сплошная линия.

довольно энергичная секреция желудочного сока с максимумом на 2-м часе. Длительная мясная диета приводит к усилению желудоч­ной секреции на все пищевые раздражители, повышению кислот­ности и переваривающей силы желудочного сока.

Углеводная пища (хлеб) - самый слабый возбудитель секреции. Хлеб беден химическими возбудителями секреции, поэтому после его приема развивается ответная секреторная реакция с максимумом на 1-м часе (рефлекторное отделение сока), а затем резко умень­шается и на невысоком уровне удерживается продолжительное вре­мя. При длительном нахождении человека на углеводном режиме кислотность и переваривающая сила сока снижаются.

Действие жиров молока на желудочную секрецию осуществляется в две стадии: тормозную и возбуждающую. Этим объясняется тот факт, что после приема пищи максимальная секреторная реакция развивается только к концу 3-го часа. В результате длительного питания жирной пищей происходит усиление желудочной секреции на пищевые раздражители за счет второй половины секреторного периода. Переваривающая сила сока при использовании в пище жиров ниже по сравнению с соком, выделяющимся при мясном режиме, но выше, чем при питании углеводной пищей.

Количество отделяющегося желудочного сока, его кислотность, протеолитическая активность зависят также от количества и консис­тенции пищи. По мере увеличения объема пищи секреция желудоч­ного сока возрастает.

Эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку сопро­вождается торможение желудочной секреции. Как и возбуждение, этот процесс по механизму действия является нейрогуморальным. Рефлекторный компонент этой реакции вызывается снижением по­тока афферентных импульсов от слизистой желудка, в значительно меньшей степени раздражаемой жидкой пищевой кашицей с рН выше 5,0, нарастанием потока афферентных импульсов от слизистой 12-ти перстной кишки (энтерогастральный рефлекс).

Изменения химического состава пищи, поступление продуктов ее переваривания в 12-ти перстную кишку стимулируют выделение из нервных окончаний и эндокринных клеток пилорического отдела же­лудка, 12-ти перстной кишки и поджелудочной железы пептидов (со-матостатина, секретина, нейротензина, ГИП, глюкагона, холецистоки-нина), что вызывает торможение продукции соляной кислоты, а затем желудочной секреции в целом. Тормозное влияние на секрецию глав­ных и обкладочных клеток оказывают также простагландина группы Е.

Немаловажную роль в секреторной деятельности желудочных же­лез играют эмоциональное состояние человека и стресс. Среди не­пищевых факторов, усиливающих секреторную активность желудоч­ных желез, наибольшее значение имеют стресс, раздражение и ярость, угнетающее тормозное влияние на активность желез оказы­вают страх, тоска, депрессивные состояния человека.

Длительные наблюдения за деятельностью секреторного аппарата желудка у человека позволили обнаружить выделение желудочного сока и в межпищеварительный период. В этом случае эффективны-

ми оказались раздражители, связанные с приемом пищи (обстанов­ка, в которой обычно происходит прием пищи), заглатыванием слюны, забрасыванием в желудок дуоденальных соков (панкреати­ческого, кишечного, желчи).

Плохо пережеванная пища или накапливающийся углекислый газ вызывает раздражение механо- и хеморецепторов слизистой оболоч­ки желудка, что сопровождается активацией секреторного аппарата слизистой желудка и секрецией пепсинов и соляной кислоты.

Спонтанную секрецию желудка могут вызывать расчесы на коже, ожоги, абсцессы, она возникает у хирургических больных в после­операционный период. Это явление связано с усиленным образова­нием гистамина из продуктов тканевого распада, его высвобождени­ем из тканей. С током крови гистамин достигает желудочных желез и стимулирует их секрецию.

Моторная деятельность желудка. Желудок хранит, согревает, смешивает, размельчает, приводит в полужидкое состояние, сорти­рует и продвигает по направлению к 12-перстной кишке содержи­мое с различной скоростью и силой. Все это совершается благодаря двигательной функции, обусловленной сокращением его гладкомы-шечной стенки. Характерными свойствами ее клеток, как и мышеч­ной стенки всей пищеварительной трубки, являются способности к спонтанной активности (автоматии), в ответ на растяжение - со­ кращаться и находиться в сокращенном состоянии длительное вре­мя. Мускулатура желудка может не только сокращаться, но и ак­тивно расслабляться.

Вне фазы пищеварения желудок находится в спавшем состоянии, без широкой полости между его стенками. Через 45-90 минут пе­риода покоя возникают периодические сокращения желудка, для­щиеся 20-50 минут (голодная периодическая деятельность). При наполнении пищей он приобретает форму мешка, одна сторона которого переходит в конус.

Во время приема пищи и спустя некоторое время стенка дна желудка расслаблена, что создает условия для изменения объема без значительного повышения давления в его полости. Расслабление мускулатуры дна желудка во время еды получило название "рецеп­ тивного расслабления".

В наполненном пищей желудке отмечены три вида движений: (1) перистальтические волны; (2) сокращение терминальной части мус­кулатуры пилорического отдела желудка; (3) уменьшение объема полости дна желудка и его тела.

Перистальтические волны возникают в течение первого часа пос­ле еды на малой кривизне вблизи пищевода (где находится карди-альный водитель ритма) и распространяются к пилорическому отде­лу со скоростью 1 см/с, длятся 1,5 с и охватывают 1-2 см желу­дочной стенки. В пилорическом отделе желудка длительность волны составляет 4-6 в минуту и ее скорость возрастает до 3-4 см/с.

Благодаря большой пластичности мышц стенки желудка и способ­ности повышать тонус при растяжении пищевой комок, поступив-

ший в его полость, плотно охватывается стенками желудка, вслед­ствие чего в области дна по мере поступления пищи образуются "слои". Жидкость стекает в антральный отдел независимо от вели­чины наполнения желудка.

Если прием пищи совпадает с периодом покоя, то сразу же после еды возникают сокращения желудка, если же поступление пищи совпадает с голодной периодической деятельностью, то сокращения желудка тормозятся и возникают несколько позже (3-10 мин). В начальный период сокращений возникают мелкие низкоамплитудные волны, способствующие поверхностному смешиванию пищи с желу­дочным соком и перемещению небольших ее порций в тело желуд­ка. Благодаря этому внутри пищевого комка продолжается расщеп­ление углеводов амилолитическими ферментами слюны.

Редкие низкоамплитудные сокращения начального периода пище­варения сменяются более сильными и частыми, что создает условия для активного перемешивания и перемещения содержимого желудка. Однако пища продвигается вперед медленно, потому что волна сокращения проходит над комком пищи, увлекая его за собой, а затем отбрасывает его обратно. Таким образом, совершается меха­ническая работа по размельчению пищи и ее химическая обработка благодаря многократному движению вдоль активной поверхности слизистой, насыщенной ферментами и кислым соком.

Перистальтические волны в теле желудка перемещают по направ­лению к пилорическому отделу часть пищи, подвергшейся воздей­ствию желудочного сока. Эта порция пищи замещается пищевой массой из более глубоких слоев, что обеспечивает ее смешивание с желудочным соком. Несмотря на то, что перистальтическая волна формируется единым гладкомышечным аппаратом желудка, прибли­жаясь к антральному отделу она утрачивает свой плавный поступа­тельный ход и происходит тоническое сокращение антрального от­дела.

В пилорическом отделе желудка возникают пропульсивные сокра­ щения, обеспечивающие эвакуацию содержимого желудка в 12-ти перстную кишку. Пропульсивные волны возникают с частотой 6- 7 в 1 мин. Они могут сочетаться и не сочетаться с перистальтичес­кими.

Во время пищеварения сокращения продольной и циркулярной мускулатуры скоординированы и не отличаются друг от друга ни по форме, ни по частоте.

Регуляция моторной деятельности желудка. Регуляция двигатель­ной активности желудка осуществляется центральными нервными, местными гуморальными механизмами. Нервная регуляция обеспе­чивается эффекгорными импульсами, поступающими к желудку по волокнам блуждающего (усиление сокращений) и чревных нервов (торможение сокращений). Афферентные импульсы возникают при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Адекватным раздражителем, вызывающим усиление двигательной активности мускулатуры желудка, является растяжение

его стенок. Это растяжение воспринимается отростками биполярных нервных клеток, расположенных в межмышечном и подслизистом нервных сплетениях.

Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступ­ления в желудок. Смешанная пища находится в желудке взрослого человека 3-10 часов.

Эвакуация пиши из желудка в двенадцатиперстную кишку обу­словлена, в основном, сокращениями мускулатуры желудка - осо­бенно сильными сокращениями его антрального отдела. Сокращения мускулатуры указанного отдела получили название пилорического "насоса". Градиент давления между полостями желудка и 12-ти перстной кишки при этом достигает 20-30 см вод. ст. Пилорический сфинктер (толстый циркуляторный слой мышц в области приврат­ника) препятствует обратному забрасыванию химуса в желудок. На скорость опорожнения желудка влияют также величина давления в 12-ти перстной кишке, ее двигательная активность, величина рН содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки.

В регуляции перехода пищи из желудка в кишечник первостепен­ное значение имеет раздражение механорецепторов желудка и две­надцатиперстной кишки. Раздражение первых ускоряет эвакуацию, вторых - замедляет ее. Замедление эвакуации наблюдается при введении в двенадцатиперстную кишку кислых растворов (с рН ниже 5,5), глюкозы, продуктов гидролиза жиров. Влияния этих веществ осуществляются рефлекторно, с участием "длинных" рефлекторных дуг, замыкающихся на различных уровнях центральной нервной системы, а также "коротких", нейроны которых замыкаются в экс­тра- и интрамуральных узлах.

Раздражение блуждающего нерва усиливает моторику желудка, увеличивает ритм и силу сокращений. При этом ускоряется эваку­ация желудочного содержимого в 12-ти перстную кишку. Вместе с тем, волокна блуждающего нерва могут усиливать рецептивную ре­лаксацию желудка и снижать моторику. Последнее происходит под влиянием продуктов гидролиза жира, действующих со стороны 12-ти перстной кишки.

Симпатические нервы снижают ритм и силу сокращений желудка, скорость распространения перистальтической волны.

Гастроинтестинальные гормоны также влияют на скорость эваку­ации желудочного содержимого. Так, освобождение секретина и холецистокинин-панкреозимина под влиянием кислого содержимого желудка угнетает моторику желудка и скорость эвакуации из него пищи. Эти же гормоны усиливают панкреатическую секрецию, что вызывает повышение рН содержимого 12-ти перстной кишки, ней­трализацию хлористоводородной кислоты, т.е. создаются условия для ускорения эвакуации из желудка. Моторика усиливается также под влиянием гастрина, мотилина, серотонина, инсулина. Глюкагон и бульбогастрон угнетают моторику желудка.

Переход пищи в двенадцатиперстную кишку происходит отдель­ными порциями во время сильных сокращений антрального отдела. В этот период тело желудка почти полностью отделено от пилори-

ческого отдела сократившимися мышцами, пилорический канал уко­рачивается в продольном направлении и пища порциями проталки­вается в луковицу двенадцатиперстной кишки.

Скорость перехода химуса в 12-ти перстную кишку зависит от консистенции желудочного содержимого, осмотического давления содержимого желудка, химического состава пищи, степени наполне­ния двенадцатиперстной кишки.

Содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Плохо пережеванная пища дольше задерживается в желудке, чем жидкая или кашицеобразная. Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от ее вида: быстрее всего (через 1,5-2 часа) эвакуируется углеводистая пища, на втором месте по скорости эвакуации стоят белки, дольше всего задержива­ется в желудке жирная пища.