Создайте модель внутреннего строения лишайника.  Лишайники Открытая биология. Учебник

Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год , когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник , например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник , например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными ; лишайники, состоящие из гриба одного вида, и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питаются гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу . Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам . Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты . Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью , встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10-15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc . Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток .

Внешнее строение

Лишайники бывают самого разного цвета.

Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники:

• На́кипные . Таллом накипных лишайников - это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Это позволяет им жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда накипный лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен.
• Листоватые . Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера. Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.
• Кустистые . У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Растут на земле или свисают с деревьев, древесных остатков, скал.

Размножение

Особи фотобионта размножаются всеми способами и в то время, когда микобонт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путем. Половые споры, в зависимости от того относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами , образующимися соответственно в асках (сумках) или базидиях .

Апотеции лишайника

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела , которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

• Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом .
• Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии) , созревающие в пикнидиях - это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины .

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на большие расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Parmelia sulcata , на поверхности видны соредии.

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба:

• Изидии - это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются.
• Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры , как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Экология

В связи с очень медленным ростом, лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках, они зачастую проигрывают мхам . Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами . Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавейщий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе , высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans , показавшие, что эти виды, по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях.

Многие лишайники специфичны к субстрату, одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите , другие на кислых , не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц , гнейс и базальт . Лишайники-эпифиты также предпочитают определенные деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых , клёна или бузины . Ряд лишайников сами выступают в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides .

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum - лишайниковые сосновые леса.

Роль в почвообразовании

Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания . Вносят существенный вклад в процессы почвообразования . Лишайники - одни из «пионеров» биоценозов - являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии .

На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев - плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей. Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены , крыши , заборы , надгробия и другие постройки.

Лишайники и животные

Гнездо бурокрылой ржанки (Pluvialis dominica ), сделанное из лишайника.

Особенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера , где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 % от рациона оленей . Особенно важен для оленей ягель (олений мох) (Cladonia ) , который они при помощи копыт достают даже из-под снежного покрова. Лоси также используют этот источник питания. Способность потреблять лишайники обусловлена наличием фермента лихеназы .

Лекарственные препараты

С древних пор используются лишайники и как лечебное средство , на это указывал ещё Теофраст . Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней , а лишайники, выросшие на черепе мертвеца против эпилепсии .

Сегодня лишайники находят применение в народной медицине , также они содержат широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики . Например, исландский мох (Cetraria islandica ) добавляется в средства от кашля , в Usnea были обнаружен антибиотик усниновая кислота , применяемый для лечения кожных и других болезней и т. п.. Определённые полисахариды (саркома-180) интересны для

Лишайники обычно pассматpиваются отдельно от гpибов, хотя и пpинадлежат к ним, являясь специализиpованной гpуппой. Они довольно многообpазны по внешнему виду и окpаске и насчитывают 26 тысяч видов, объединённых более чем в 400 pодов.

Лишайники – это пример облигатного симбиоза грибов с водоpослями. По хаpактеpу полового споpоношения лишайники относят к двум классам: сумчатые (pазмножаются споpами, созpевающими в сумках), к котоpым относятся почти все pазновидности лишайников, и базидиальные (споpы созpевают в базидиях), насчитывающие всего несколько десятков видов.

Строение лишайника

Постоянный компонент лишайников водоpосли (сине-зелёные, жёлто-зелёные или зелёные). Обычно каждому виду лишайника соответствует свой вид водоpосли.

По строению тела (слоевища) различают накипные (коpковые), листоватые и кустистые лишайники. Вегетативное тело накипных лишайников наиболее пpимитивно, оно бывает зеpнистым, пористым или в виде коpочек. Более pазвиты листоватые лишайники, имеющие вид более или менее pассечённых пластинок. Высоко оpганизованы кустистые лишайники, имеющие вид кустиков, свисающих нитей или пpямостоящих выpостов.

Pазмножение лишайников осуществляется половым и бесполым (вегетативным) способами. В pезультате полового пpоцесса обpазуются споpы гpиба лишайника, котоpые pазвиваются в закpытых плодовых телах – пеpитециях, имеющих узкое выводное отвеpстие ввеpху, или в апотециях, шиpоко откpытых к низу. Пpоpосшие споpы, встpетив соответствующую своему виду водоpосль, обpазуют с ней новое слоевище.

Вегетативное pазмножение заключается в pегенеpации слоевища из небольших его участков (обломков, веточек). У многих лишайников есть специальные выросты изидии, которые легко отламываются и дают начало новому слоевищу. В других лишайниках образуются крошечные гранулы (соредии), в которых клетки водоросли окружены плотным скоплением гиф; эти гранулы легко разносятся ветром.

Лишайники растут на почве (эпигейные), камнях (эпилитные) или древесных стволах (эпифитные), получая необходимую для жизни влагу из атмосферы. Некоторые виды обитают на морской литорали. Впеpвые поселяясь на бесплодных местах, лишайники обpазуют пpи отмиpании пеpегной, на котоpом потом могут поселиться дpугие pастения. Лишайники обнаружены даже в бесплодных арктических пустынях и внутри антарктических горных пород. Лишайники распространены по всему миру, но особенно разнообразны в тропиках, высокогорьях и в тундре. А вот в лабораториях лишайники достаточно быстро погибают. И только в 1980 году американские ученые сумели соединить водоросль и гриб, выращенный из споры.

Лишайники многолетние организмы; они накапливают полисахариды и жирные кислоты. Одни вещества неприятны на вкус и запах, другие употребляются в пищу животными, третьи используются в парфюмерии или химической промышленности. Некоторые лишайники являются сыpьём для изготовления кpаски и лакмуса. Возможно, знаменитая манна небесная, в течение сорока лет кормившая народ Моисея во время его странствий по пустыне, была лишайником.

Лишайники – это организмы-биоиндикаторы; они растут только в экологически чистых местах, поэтому их не встретишь в больших городах и промышленных зонах.

Введение.

1. Теоретическая часть

1.1. Внешнее строение лишайников

1.2. Влияния загрязнения на состояние лишайников

2. Исследовательская часть

3.Заключение, вывод

4. Список литературы

5. Приложение

Введение.

Лишайники - это широко распространенные организмы с достаточно высокой выносливостью к климатическим факторам и с чувствительностью к загрязнителям окружающей среды.

А так же лишайники - это одна из наименее изученных групп низших растений на территории Хабаровского края. Тем не менее, в условиях экологического кризиса эти растения могут оказать неоценимую услугу, как показатели загрязнения окружающей среды.

Лишайники являются биоиндикаторами - организмы, вид или сообщество, по наличию либо чрезмерному размножению которого (положительный индикатор) или же отсутствию или уменьшению численности (отрицательный индикатор) можно судить об определенном состоянии окружающей среды. Биоиндикация используется в практике народного хозяйства и имеет преимущества в том, что она экологически выгодна.

Целью работы былособрать необходимый материал по данному вопросу в специальной литературе и выяснить загрязнённость атмосферы по встречаемости лишайников, оценить чистоту воздуха в конкретном месте (парк школы № 37, парк Дома культуры).

Новизна работы заключается в том, что в нашей школе № 37 исследованием по лишайникам никто не занимался, несмотря на то, что немало интересного и полезного можно узнать о загрязнении воздуха, изучая лишайники.

Практическая значимость заключается в том, что данное исследование может быть применено на уроках экологии и на конференции, мне кажется, что всем будет интересно знать, каким воздухом мы дышим.

1. Теоретическая часть

1.1 Внешнее строение лишайников

Лишайники - широко распространенные организмы с достаточно высокой выносливостью к климатическим факторам и чувствительностью к загрязнителям окружающей среды.

Грибной компонент, или микобионт, подавляющего большинства лишайников образован так называемыми сумчатыми грибами, или аскомицетами. Все грибы размножаются крошечными, микроскопическими спорами. У сумчатых грибов споры образуются в специальных цилиндрических клетках, похожих на длинные вытянутые мешочки. Каждый такой мешочек содержит восемь спор. Эти мешочки и есть «сумки», или аски.

Впрочем, существует совсем небольшая группа примитивных лишайников, которые образованы не сумчатыми, а базидиальными грибами. Все так называемые шляпочные грибы - от белых до мухоморов - принадлежат именно к базидиомицетам. Их споры образуются не внутри клеток-сумок, а снаружи, на специальных клеточных выростах. Однако количество базидиальных лишайников не идет ни в какое сравнение с сумчатыми. Именно последние составляют гигантское разнообразие лишайников, насчитывающее более 20 000 видов. Известно, что грибные организмы состоят не из клеточных тканей, как животные или растения, а из переплетения микроскопических нитей, или гифов, - тех самых, что образуют грибницу. Тела лишайников, которые называются слоевищами, также создаются переплетающимися гифами. Поэтому именно гриб определяет облик того или иного лишайника.

По внешнему виду все лишайники обычно делят на накипные, листоватые и кустистые. Накипные лишайники выглядят как тонкая мелкозернистая корочка, плотно покрывающая камни или древесную кору. Считается, что это наиболее примитивный тип этих организмов. Более развитые лишайники уже не лепятся к субстрату всем своим слоевищем. Они имеют вид более или менее оформленного листа, часто с многочисленными лопастями и бахромками и обычно прикрепляются с помощью короткой и толстой «подошвы». При этом их края относительно свободны, и слоевище довольно легко отделяется. Лишайники такого типа называют листоватыми. К ним относится большая часть самых обычных видов, которые можно встретить на стволах деревьев в пригородных лесах и парках. Самые сложные по своему строению - кустистые лишайники. Они не стелятся по субстрату, а создают вертикально поднимающиеся или, наоборот, свисающие вниз образования, которые называются подециями. Подеции могут выглядеть как рога, бокальчики или даже целые бороды, состоящие из тонких длинных нитей.

Растительный компонент лишайника, или фитобионт, составляют водоросли. Известно, что водоросли обитают не только в воде. Огромное количество одноклеточных водорослей живет на суше - в почве, на стволах деревьев, на камнях и скалах. Необходимые для жизни углекислый газ и влагу они получают непосредственно из воздуха и в процессе фотосинтеза создают из них органические вещества.

В состав лишайников входят зеленые, бурые, желтозеленые и даже примитивные синезеленые водоросли. Единственным требованием, которому должна соответствовать водоросль, чтобы войти в состав лишайника, является высокая устойчивость к неблагоприятным факторам. Ведь жизнь внутри лишайника отнюдь не является такой же простой, как на открытом воздухе. Здесь могут существовать лишь самые неприхотливые водоросли. Обычно водоросли составляют не более 5-10% от общего объема слоевища. Однако есть среди лишайников особая группа, у которой роль водорослей в формировании внешнего вида гораздо значительнее. Это так называемые слизистые лишайники. В сухую погоду они выглядят как неприметные темные корочки, расположенные, как правило, на древесном субстрате. Однако с наступлением дождей корочки вдруг очень сильно разбухают, превращаясь в коричневатые, зеленоватые или даже темно-фиолетовые слизистые комочки, иногда достигающие размеров нескольких сантиметров. Дело в том, что фитобионтами таких лишайников являются синезеленые водоросли. Их толстые клеточные оболочки активно образуют всевозможные слизи. В водоемах нашей средней полосы во второй половине лета и осенью довольно часто можно видеть странные зеленые шарики, формой и размером напоминающие брошенные кем-то в воду виноградины. Эти «виноградины» образует синезеленая водоросль носток, которая также входит в качестве фитобионта в состав многих слизистых лишайников. Впитывая воду, выделения ностока способны увеличиваться в объеме в тридцать раз. Но и сами грибы, специализирующиеся на симбиозе с синезелеными водорослями и образующие слизистые лишайники, также выделяют желатинообразные вещества.

Лишайниковые водоросли растут и развиваются гораздо медленнее, нежели свободноживущие. Тем не менее лишайниковый гриб отнюдь не заинтересован в окончательной гибели водоросли, поскольку сам зависит от нее. Внутри лишайникового слоевища существуют даже специальные пучки грибных нитей, которые пропихивают, продавливают клетки водорослей туда, где больше света. Обычно слой водорослей, тесно переплетенных нитями гриба, располагается ближе к поверхности слоевища, сразу под его коркой. У некоторых лишайников в нижней части таллома ученые обнаружили еще один слой, состоящий уже из мертвых водорослей. Когда водорослевая клетка наконец погибает, такой лишайник своими нитями пропихивает ее вниз, где гифы гриба, питаясь, окончательно разлагают уже мертвые водоросли.

Лишайники распространены по всему земному шару, от влажных тропических лесов до Арктики и Антарктики. Есть они и в знойных пустынях, и на голых скалах высокогорий. Наиболее заметную роль лишайники играют именно в тех экосистемах, которые сложились в экстремальных природных условиях. Например, общая биомасса тундровых лишайников достигает 20 центнеров на гектар. Примерно столько же их в сухих сосновых борах, растущих на песчаной почве. А вот биомасса лишайников в широколиственных лесах обычно не превышает 5 центнеров на гектар. «Ахиллесова пята» лишайников - их очень медленный рост. Чемпионами по медлительности являются накипные формы, особенно те, что обитают на камнях и скалах. Их годовой прирост составляет около 0,5 мм в год. Кустистые лишайники, наоборот, растут сравнительно быстро. Например, тундровые кладонии, которые часто называют ягелем, в год дают прирост от 2 до 7 мм в длину. Но в любом случае это гораздо медленнее, нежели у растений, в том числе и мхов. Поэтому лишайники не выдерживают конкуренции с буйной и быстрорастущей тропической растительностью. А в тундре или на скалах у полосы вечных снегов уже никто из представителей флоры не мешает росту лишайников. Что же касается суровых условий этих мест, то к ним лишайники привычны. У многих арктических, тундровых и высокогорных видов процессы фотосинтеза и роста продолжаются даже при отрицательных температурах. Среди арктических и высокогорных накипных лишайников встречаются и такие, возраст слоевищ которых может достигать нескольких тысяч лет! Однако средний возраст большинства наших листоватых и кустистых лишайников колеблется в пределах от 50 до 100 лет. Для того чтобы упавшая спора превратилась в половозрелый лишайник, требуется около 10 лет и даже более. От 4 до 10 лет уходит у лишайников и на образование плодовых тел, где созревают споры, - апотециев.

Роль лишайников в природе огромна. В первую очередь это касается как раз северных и высокогорных районов. Именно кустистые лишайники из рода Кладония составляют так называемый ягель - основной корм северных оленей. Фактически именно на этих лишайниках и держится цивилизация народов Крайнего Севера. Если летом олени могут разнообразить свой рацион, поедая различные травы, листья полярной березы и ивы, а также всевозможные грибы, то зимой единственный источник пищи для них - ягель, который они выкапывают из-под снега. Лесные и горные копытные звери - лось, кабарга, косуля или марал - также зимой питаются лишайниками, объедая их со стволов и ветвей деревьев, с камней и скал. Не брезгуют лишайниками белки, полевки и другие грызуны. На лишайниках обычно обитают несколько сотен различных видов беспозвоночных животных.

Лишайники усложняют структуру экосистем, делая их более гибкими и устойчивыми. Кроме того, лишайники способствуют появлению и развитию жизни в самых, казалось бы, безжизненных местах. Например, на голых скалах, освободившихся после ледника, лишайники поселяются в течение первых десяти-пятнадцати лет. Сначала это накипные формы, потом появляются и листоватые. Со временем старые слоевища лишайников отмирают, на них поселяются разлагающие грибки и микроорганизмы. Так образуется первичный перегной, на котором уже могут расти мхи и некоторые виды высших растений. Сами лишайники сначала становятся прибежищем для различных беспозвоночных-лихенофагов, вслед за которыми приходят и хищники - пауки, жужелицы, многоножки. Так постепенно на голом и безжизненном участке возникает развивающаяся и самоусложняющаяся экосистема.

Вегетативное тело лишайника - таллом, или слоевище. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные, листоватые и кустистые.
Слоевище накипного лишайника (1,2 на рисунке) представляет собой корочку, прочно сросшуюся с субстратом - корой дерева, древесиной, поверхностью камней. Его невозможно отделить от субстрата без повреждения.
Листоватые лишайники (3 на рисунке) имеют вид чешуек или пластинок, прикрепленных к субстрату с помощью пучков грибных нитей (гиф) - ризин или отдельных тонких гиф - ризоидов. Лишь у немногих лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф, называемого гомфом.

У кустистых лишайников (4, 5 на рисунке) таллом состоит из ветвей или более толстых, чаще ветвящихся стволиков. Кустистый лишайник соединяется с субстратом гомфом и растет вертикально или свисает вниз.

1.2. Влияние загрязнения воздуха на состояние лишайников.

Лишайники способны долгое время пребывать в сухом, почти обезвоженном состоянии, когда их влажность составляет от 2 до 10% сухой массы. При этом они не погибают, а лишь приостанавливают все жизненные процессы до первого увлажнения. Погрузившись в такой «анабиоз», лишайники могут выдерживать сильное солнечное облучение, сильное нагревание и охлаждение.
В связи с тем, что лишайники поглощают воду всей поверхностью тела в основном из атмосферных осадков и отчасти из водяных паров, влажность слоевищ непостоянна и зависит от влажности окружающей среды. Таким образом, поступление воды в лишайники происходит, в отличие от высших растений, по физическим, а не по физиологическим законам. Недаром слоевище лишайников часто сравнивают с фильтровальной бумагой.
Минеральные вещества в виде водных растворов поступают в слоевище лишайника из почвы, горных пород, коры деревьев. Однако гораздо большее количество химических элементов лишайники получают из атмосферы с осадками и пылью. Поглощение элементов из дождевой воды идет очень быстро и сопровождается их концентрированием. При повышении концентрации соединений металлов в воздухе резко возрастает их содержание в слоевищах лишайников, причем в накоплении металлов они далеко опережают сосудистые растения. В лесу, где осадки проходят сквозь кроны деревьев и стекают со стволов, лишайники гораздо богаче минеральными и органическими веществами, чем на открытых местах. Особенно много минеральных и органических веществ попадает в тело эпифитных лишайников, растущих на стволах деревьев. Эти растения используются для наблюдения за распространением в атмосфере более 30 элементов: лития, натрия, калия, магния, кальция, стронция, алюминия, титана, ванадия, хрома, марганца, железа, никеля, меди, цинка, галлия, кадмия, свинца, ртути, иттрия, урана, фтора, йода, серы, мышьяка, селена и др.
Многочисленные исследования в районах промышленных объектов, на заводских и прилегающих к ним территориях показывают прямую зависимость между загрязнением атмосферы и сокращением численности определенных видов лишайников. Особая чувствительность лишайников объясняется тем, что они не могут выделять в среду поглощенные токсические вещества, которые вызывают физиологические нарушения и морфологические изменения.
По мере приближения к источнику загрязнения слоевища лишайников становятся толстыми, компактными и почти совсем утрачивают плодовые тела. Дальнейшее загрязнение атмосферы приводит к тому, что лопасти лишайников окрашиваются в беловатый, коричневый или фиолетовый цвет, их талломы сморщиваются, и растения погибают. Изучение лишайниковой флоры в населенных пунктах и вблизи крупных промышленных объектов показывает, что состояние окружающей среды оказывает существенное влияние на развитие лишайников. По их видовому составу и встречаемости можно судить о степени загрязнения воздуха.
Наиболее резко лишайники реагируют на диоксид серы. Концентрация диоксида серы 0,5 мг/м2 губительна для всех видов лишайников. На территориях, где средняя концентрация SОз превышает 0,3 мг/м3, лишайники практически отсутствуют. В районах со средними концентрациями диоксида серы от 0,3 до 0,05 мг/м3 по мере удаления от источника загрязнения сначала появляются накипные лишайники, затем листоватые (фисция, леканора, ксантория). При концентрации менее 0,05 мг/м3 появляются кустистые лишайники (уснея, алектория, анаптихия) и некоторые листоватые (лобария, пармелия).
На частоту встречаемости лишайников влияет кислотность субстрата. На коре, имеющей нейтральную реакцию, лишайники чувствуют себя лучше, чем на кислом субстрате. Этим объясняется различный состав лихенофлоры на разных породах деревьев.

Лишайники по-разному реагируют на загрязненность воздуха: некоторые из них не выносят даже малейшего загрязнения и погибают; другие, наоборот, живут только в городах и прочих населенных пунктах, хорошо приспособившись к соответствующим антропогенным условиям. Изучив это свойство лишайников, можно использовать их для общей оценки степени загрязненности окружающей среды, особенно атмосферного воздуха. На этой основе стало развиваться особое направление индикационной экологии - лихеноиндикация.

В самом деле, внимательный человек, гуляя в лесу, непременно заметит лишайники, растущие на стволах деревьев, - большие светло-серые пятна листоватых пармелий, мучнистые подпалины накипных лишайников, свисающие с веток редкие «бороды» уснеи, алектории и др. Все они здесь живые и нередко покрывают более половины поверхности ствола. Если пройти через какой-нибудь городской парк, то едва ли удастся обнаружить лишайники, разве только маленькие пятнышки хилых фрагментов слоевищ в трещинах коры.
Различия между лишайниковыми флорами естественных и культурных ландшафтов были замечены уже лихенологами прошлого столетия. Не имея тогда точных данных относительно экологических условий (климат, состав воздуха и пр.) городов, они могли только предполагать, что часть лишайников чувствительна к каким-то городским условиям, по всей вероятности, к составу воздуха. В дальнейшем было установлено, что различные виды лишайников действительно обладают разной чувствительностью. Одни растут только в естественных, не тронутых культурой ландшафтах, другие переносят умеренное влияние цивилизации, сохраняясь в небольших поселках, селах и пр., а третьи способны расти и в крупных городах, по крайней мере на их окраинах.

Видовой состав лишайников в разных частях городов (в центре, в индустриальных районах, в парках, на окраинах) оказался настолько различным, что ученые стали в пределах городов выделять так называемые «зоны лишайников». Впервые они были выделены в Стокгольме, где стали различать лишайниковую «пустыню» (центр города с сильно загрязненным воздухом и фабричные районы) - здесь лишайники почти совсем отсутствуют; зону «соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха) - флора лишайников бедна, виды с пониженной жизнеспособностью; «нормальную» зону (периферийные районы города), где встречаются многие виды лишайников. Позднее такие зоны были установлены и в других городах. Было также обнаружено, что в некоторых из них площадь лишайниковой «пустыни» за последние десятилетия увеличилась.

Долгое время не могли объяснить, какие именно факторы приводят к обеднению и даже исчезновению флоры лишайников в городах. В течение последних десятилетий было показано, что из компонентов загрязненного воздуха на лишайники самое отрицательное влияние оказывает двуокись серы. Экспериментально установлено, что это вещество уже в концентрации 0,08 - 0,10 мг на 1 м3 воздуха начинает вредно действовать на многие лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, начинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников хиреют. Концентрация SO2, равная 0,5 мг/м3, губительна для всех видов лишайников, произрастающих в естественных ландшафтах. Интересные данные были получены также методом пересадки некоторых лишайников из природных условий в городские, при этом у разных видов выявилась различная реакция на изменение условий: одни быстро вымирали, другие приспосабливались даже к отравленной среде.

Конечно, в городах на лишайники пагубно влияет не только двуокись серы, но и другие загрязнители - окислы азота, окись углерода, соединения фтора и др. Кроме того, в городах сильно изменены микроклиматические условия - здесь «суше», чем в естественных ландшафтах (примерно на 5%), теплее (в различных городах на 1-3 °С), меньше света. Лишайники предпочитают сырые местообитания, и эти условия, конечно, оказывают на них определенное влияние. И все же первый их «враг» в городах - загрязненный воздух. Теперь уже человек, который хотя бы немного знает лишайники (15-20 видов), прогуливаясь по городу, может сказать, например, что на этой аллее воздух сильно загрязнен, количество двуокиси серы в воздухе превышает 0,3 мг/м3 (лишайниковая «пустыня»), в этом парке воздух загрязнен умеренно, количество S02 колеблется между 0,05-0,2 мг/м3 (это можно установить по произрастанию на стволах некоторых выносливых по отношению к загрязнителям лишайников - ксантории, фисции, анаптихии, леканоры и др.), а здесь воздух довольно чистый - S02 менее 0,05 мг/м3 (на это указывают произрастающие на стволах виды естественной флоры - пармелии, алектории и др.).

Таким образом, методы оценки загрязненности атмосферы по встречаемости лишайников основаны на следующих закономерностях.
1. Чем сильнее загрязнен воздух города, тем меньше встречается в нем видов лишайников (вместо десятков может быть один-два вида).
2. Чем сильнее загрязнен воздух, тем меньшую площадь покрывают лишайники на стволах деревьев.
3. При повышении загрязненности воздуха исчезают первыми кустистые лишайники (растения в виде кустиков с широким плоским основанием); за ними - листоватые (растут в виде чешуек, отделяющихся от коры); последними - накипные (имеют слоевище в виде корочки, сросшейся с корой).
На основании этих закономерностей можно количественно оценить чистоту воздуха в конкретном месте микрорайона.