Гипофиз: источники развития, строение, тканевой и клеточный состав адено- и нейрогипофиза, их функциональная характеристика. Связь гипофиза и гипоталамуса. Медицинская учебная литература Гормоны адено и нейрогипофиза их физиологическая роль

Гипофиз – это небольшая железа овальной формы. Состоит из передней доли, которая называется аденогипофиз; средней доли; и задней доли – нейрогипофиз.

Гормоны передней доли гипофиза.

1) Соматотропный гормон (СТГ) – гормон роста. Повышает синтез белков в организме. При гиперфункции в детском возрасте развивается гигантизм, в раннем возрасте – карликовость, во взрослом состоянии при гиперфункции – акромегалия (увеличивается рост пальцев, рук, нижней челюсти).

2) Тереотропный гормон: повышает активность секреторных клеток щитовидной железы. Количество его зависит от содержания в крови гормонов щитовидной железы.

3) Гонадотропные гормоны:

1. фолликулостимулирующий гормон: ускоряет созревание в яичниках фолликулов.

2. лютеинизирующий гормон: усиливает образование андрогенов и детрогенов.

3. лактагеный: усиливает лактацию.

4)Адренокортикотропный гормон (АКТГ): стимулирует образование гормонов коры надпочечников. Секреция его усиливается при стрессе.

Промежуточной долей вырабатывается 1 гормон в средней доли :

Меланоцитостимулирующий гормон: является результатом пигментации кожи.

Гормоны задней доли гипофиза.

1) антидиуретический гормон: влияет на количество выделяемой мочи. Др. название – вазопрессин. Усиливает реабсорбцию воды почечных канальцев. Гипофункция приводит к несахарному мочеизнурению.

2) окситоцин: необходим для нормальных родов, стимулирует сократительную деятельность мускулатуры матки.

Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости, имеющей эктодермальное происхождение. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание этой крыши в виде кармана Ратке. Проксимальный отдел кармана редуцируется, и ему навстречу выпячивается дно 3 желудочка, из которого образуется задняя доля. Из передней стенки кармана Ратке образуется передняя доля, из задней -промежуточная. Соединительная ткань гипофиза формируется из мезенхимы.

Функции гипофиза: 1) регуляция деятельности аденогипофиззависымых эндокринных желез; 2) накопление для нейрогормонов гипоталамуса вазопрессина и окситоцина; 3) регуляция пигментного и жирового обмена; 4) синтез гормона, регулирующего рост организма; 5) выработка нейропептидов (эндорфинов).

Гипофиз представляет собой паренхиматозный орган со слабым развитием стромы. Он состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Аденогипофиз включает три части: переднюю, промежуточную доли и туберальную часть.

Передняя доля состоит из эпителиальных тяжейтрабекул, между которыми проходят фенестрированные капилляры. Клетки аденогипофиза называются аденоцитами. В передней доле их 2 вида: хромофильные и хромофобные. Хромофильные аденоциты располагаются по периферии трабекул и содержат в цитоплазме гранулы секрета, которые интенсивно окрашиваются красителями и делятся на оксифильные и базофильные.

Оксифильные аденоциты делятся на две группы:

1) соматотропоциты вырабатывают гормон роста (соматотропин), стимулирующий деление клеток в организме и его рост;

2) лактотропоциты вырабатывают лактотропный гормон (пролактин, маммотропин).

Базофильные аденоциты подразделяются также на два вида:

1) тиротропоциты - вырабатывают тиреотропный гормон, этот гормон стимулирует выработку щитовидной железой тиреоидных гормонов;

2) гонадотропоциты подразделяются на два вида - фоллитропоциты вырабатывают фолликулостимулирующий гормон, в женском организме он стимулирует процессы овогенеза и синтез женских половых гормонов эстрогенов. В мужском организме фолликулостимулирующий гормон активирует сперматогенез. Лютропоциты вырабатывают лютеотропный гормон, который в женском организме стимулирует развитие желтого тела и секрецию им прогестерона.

Еще одна группа хромофильных аденоцитов - адренокортикотропоциты. Они лежат в центре передней доли и вырабатывают адренокортикотропный гормон, стимулирующий секрецию гормонов пучковой и сетчатой зонами коры надпочечников.

Средняя доля состоит из прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток. Имеются кистозные полости, выстланные реснитчатым эпителием и содержащие коллоид белковой природы, в котором отсутствуют гормоны. Аденоциты промежуточной доли вырабатывают два гормона: 1) меланоцитостимулирующий гормон, он регулирует пигментный обмен, стимулирует выработку меланина в коже, адаптирует сетчатку ввидению в темноте, активирует кору надпочечников; 2) липотропин, который стимулирует жировой обмен.

Туберальная зона образована тонким тяжом эпителиальных клеток, окружающих эпифизарную ножку. В туберальной доле проходят гипофизарные портальные вены, соединяющие первичную капиллярную сеть медиального возвышения с вторичной капиллярной сетью аденогипофиза.

Задняя доля или нейрогипофиз имеет нейроглиальное строение. В ней гормоны не вырабатываются, а лишь накапливаются. Сюда поступают по аксонам и депонируются в тельцах Геринга вазопрессин и окситоциннейрогормоны переднего гипоталамуса. Состоит нейрогипофиз из эпендимных клеток - питуицитов и аксонов нейронов паравентрикулярных и супраоптических ядер гипоталамуса, а также кровеносных капилляров и телец Геринга - расширений аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса.

4.Щитовидная железа. Щитовидная железа располагается в области шеи кпереди от гортани и состоит из двух долей, соединенных перешейком. В раннем эмбриональном периоде она развивается из энтодермы начальной части первичной кишки. Ее функция заключается в синтезе гормонов тироксина (Т) и трийодтиронина (Т3), которые необходимы для роста и дифференцировки клеток, регуляции потребления кислорода и основного обмена в организме. Гормоны щитовидной железы влияют на обмен белков, липидов и углеводов. Ткань щитовидной железы состоит из 20-30 млн микроскопических сферических структур, известных как фолликулы щитовидной железы, или тироидные фолликулы. Фолликулы выстланы однослойным эпителием, а находящаяся внутри полость содержит желеобразное вещество - коллоид. Щитовидная железа является единственной эндокринной железой, секреторный продукт которой запасается в очень больших количествах. Этот процесс необычен еще и тем, что гормоны накапливаются в коллоиде внеклеточно. У человека содержание гормонов в фолликулах оказывается достаточным, чтобы обеспечить потребности организма в течение периода длительностью до 3 мес. Коллоид щитовидной железы (тироидный коллоид) включает гликопротеин с высокой молекулярной массой (660 кДальтон) - тироглобулин. На срезах фолликулярные клетки варьируют по форме от плоских до столбчатых, а фолликулы характеризуются исключительно разнообразным диаметром. Железа покрыта капсулой из рыхлой соединительной ткани, от которой в глубь паренхимы отходят перегородки (септы). По мере того, как септы постепенно истончаются, они преобразуются в тонкие неправильной формы прослойки соединительной ткани, образованные, главным образом, ретикулярными волокнами, которые достигают всех фолликулов, отделяя их друг от друга. Щитовидная железа является органом с чрезвычайно сильно развитой сосудистой системой, обширной сетью кровеносных и лимфатических капилляров, окружающей фолликулы. Эндотелиальные клетки этих капилляров, как и в других эндокринных железах, - фенестрированные. Такое строение облегчает транспорт молекул между клетками железы и кровеносными капиллярами. Морфологические особенности фолликулов щитовидной железы варьируют в зависимости от участка железы и ее функциональной активности. Внутри одной и той же железы более крупные фолликулы, заполненные коллоидом и выстланные кубическим или плоским эпителием, обнаруживаются рядом с фолликулами, которые образованы столбчатым эпителием. Несмотря на такие различия, если фолликулярный эпителий, в среднем, является плоским, то такую железу считают гипоактивной. Эпителий щитовидной железы располагается на базальной пластинке. Его клетки обладают характеристиками, свидетельствующими о том, что они одновременно синтезируют, секретируют, поглощают и переваривают белки. Базальная часть этих клеток содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть (грЭПС). Ядро - обычно округлое и располагается в центре клетки. В апикальной части находятся комплекс Гольджи, состоящий из нескольких компонентов, и мелкие секреторные гранулы, содержимое которых сходно с фолликулярным коллоидом. В этом участке располагаются многочисленные лизосомы диаметром 0,5-0,6 мкм и отдельные крупные фагосомы. Клеточная мембрана апикального полюса образует умеренное число микроворсинок. Митохондрии и цистерны гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС) рассеяны по всей цитоплазме. Коллоид заполняет полость фолликула, хотя он часто отделяется от границы клеток в результате артефактов. Окраска коллоида вариабельна - иногда она базофильна, иногда - ацидофильна. Тироглобулин окрашивается методом Шиффа с йодной кислотой (ШИК-реакция) вследствие высокого содержания в нем Сахаров. Другим типом клеток, имеющимся в щитовидной железе, являются парафолликулярные, или С-клетки, которые обнаруживаются в составе фолликулярного эпителия или образуют изолированные группы между фолликулами щитовидной железы. Парафолликулярные клетки крупнее, чем клетки фолликулов щитовидной железы, и под световым микроскопом имеют более светлую окраску. В них содержится небольшое количество цистерн гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС), удлиненные митохондрии и крупный комплекс Гольджи. Наиболее специфической отличительной чертой этих клеток являются многочисленные мелкие (диаметром 100-180 нм) гранулы, содержащие гормон. Парафолликулярные клетки синтезируют и секретируют кальцитонин - гормон, главное действие которого состоит в снижении уровня кальция в крови путем угнетения резорбции кости. Секреция кальцитонина стимулируется повышением концентрации кальция в крови.

5.Околощитовидные железы. Околощитовидные железы - четыре мелких (3x6 мм) железы с общей массой около 0,4 г - располагаются за щитовидной железой, по одной у каждого края верхних и нижних полюсов, обычно внутри капсулы, покрывающей доли щитовидной железы. Иногда они погружены в ткань щитовидной железы. Околощитовидные железы развиваются из глоточных карманов - верхние железы из четвертого кармана, а нижние железы - из третьего. Иногда их обнаруживают в средостении, где они могут располагаться рядом с тимусом, который развивается из тех же глоточных карманов. Каждая околощитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой. От капсулы вглубь железы отходят септы, которые соединяются с ретикулярными волокнами, поддерживающими удлиненные скопления секреторных клеток. Эндокринные клетки околощитовидной железы располагаются в виде тяжей. Имеются два типа клеток: главные и оксифильные. Главные клетки - мелкие полигональные клетки с везикулярным ядром и бледноокрашенной, слегка ацидофильной цитоплазмой. Электронная микроскопия выявляет в их цитоплазме неправильной формы гранулы (диаметром 200-400 нм). Это секреторные гранулы, содержащие паратгормон, который представляет собой полипептид в активной форме. Оксифильные клетки образуют более малочисленную популяцию. Это более крупные полигональные клетки, цитоплазма которых содержит множество ацидофильных митохондрий с многочисленными кристами. Функция оксифильных клеток неизвестна. С возрастом секреторные клетки замещаются адипоцитами. У пожилых людей жировые клетки занимают более 50% объема железы.

6.Надпочечники. Строение, функции надпочечника. Надпочечники представляют собой парные органы, которые располагаются вблизи верхних полюсов почек и погружены в жировую ткань. Они имеют вид уплощенных образований полулунной формы; у человека их длина составляет около 4-6 см, ширина- 1-2 см и толщина- 4-6 мм. Вместе они весят около 8 г, но их вес и размеры варьируют в зависимости от возраста и физиологического состояния индивидуума. Изучение свежего среза надпочечника показывает, что в нем имеются два концентрически расположенных слоя: желтый, лежащий на периферии слой, - корковое вещество надпочечника и красновато-коричневый центрально расположенный слой - мозговое вещество надпочечника. Корковое вещество надпочечника и его мозговое вещество можно рассматривать как два органа с различными происхождением, функциями и морфологическими характеристиками, которые объединились в один в ходе эмбрионального развития. Они развиваются из различных эмбриональных листков. Корковое вещество происходит из целомического эпителия, а клетки мозгового вещества - из нервного гребня, из которого развиваются также и клетки симпатических узлов. Общая гистологическая организация надпочечника типична для эндокринной железы - клетки как его коркового, так и мозгового вещества сгруппированы в тяжи, лежащие вдоль капилляров. От капсулы из плотной соединительной ткани, покрывающей надпочечник, в глубь органа отходят тонкие септы (трабекулы). Строма состоит, главным образом, из богатой сети ретикулярных волокон, которая поддерживает секреторные клетки. Кровоснабжение надпочечников Надпочечники питаются кровью из нескольких артерий, которые проникают в них в различных участках по их периферии. Ветви этих артерий можно подразделить на три группы: артерии, которые несут кровь к капсуле; корковые артерии, разветвляющиеся на капилляры, которые кровоснабжают железистые клетки коркового вещества и в конечном итоге достигают капилляров мозгового вещества; и мозговые артерии, которые проходят сквозь корковое вещество и образуют обширную капиллярную сеть в мозговом веществе. Клетки мозгового вещества, таким образом, омываются как артериальной кровью из мозговых артерий, так и венозной кровью, протекающей по капиллярам коркового вещества. Эндотелий капилляров чрезвычайно истончен и содержит мелкие фенестры, закрытые диафрагмами. Под эндотелием располагается непрерывная базальная пластинка. Капилляры мозгового вещества совместно с капиллярами, питающими корковое вещество, образуют мозговые вены, которые сливаются, в результате чего образуется надпочечниковая вена.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Гипофиз представляет собой эндокринный орган, в котором объеди­нены одновременно три железы, соответствующие его отделам или долям.
Передняя доля гипофиза получила название аденогипофиза. По морфологическим критериям это железа эпителиального происхожде­ния, содержащая несколько типов эндокринных клеток.
Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, образуется в эмбриогенезе как выпячи­вание вентрального гипоталамуса и имеет общее с ним нейроэктодермальное происхождение. В нейрогипофизе локализованы веретенооб­разные клетки - питуициды и аксоны гипоталамических нейронов.
Третья, или промежуточная доля гипофиза, как и передняя -эпите­лиального происхождения, у человека практически отсутствует, но отчетливо выражена, например, у грызунов, мелкого и крупного ро­гатого скота. У человека функцию промежуточной доли гипофиза выполняет небольшая группа клеток передней части задней доли, эмбриологически и функционально связанных с аденогипофизом.

1.1. Кровоснабжение Аденогипофиза

Кровоснабжение аденогипофиза и нейрогипофиза характеризуется особенностями, во многом определяющими их функции. Артериаль­ные ветви внутренней сонной артерии и вилизиевого круга образуют верхнюю и нижнюю гипофизарные артерии. Верхняя гипофизарная артерия образует мощное капиллярное сплетение в срединном воз­вышении гипоталамуса, капилляры сливаясь формируют несколько длинных воротных вен, по ножке гипофиза спускающихся в аденогипофиз и вновь образующих в передней доле сеть синусоидальных капилляров. Следовательно, передняя доля гипофиза прямого арте­риального снабжения не получает, а кровь в нее поступает из сре­динного возвышения через воротную систему гипофиза. Эти осо­бенности кровоснабжения гипофиза играю основную роль в регуля­ции функций передней доли, поскольку аксоны нейросекреторных клеток гипоталамуса в области срединного возвышения образуют аксовазальные контакты и нейросекрет с регуляторными пептидами через воротные сосуды поступает в аденогипофиз. Задняя доля ги­пофиза получает артериальную кровь из нижней гипофизарной ар­терии. Наиболее интенсивный кровоток имеет место в аденогипофизе, при этом его уровень (0,8 мл/г/мин) выше, чем в большин­стве других тканей организма.

Венозные сосуды аденогипофиза впадают в венулы нейрогипофиза. Венозный отток из гипофиза осуществляется в пещеристый венозный синус твердой мозговой оболочки (меньшая часть) и далее в общий кровоток. Большая часть крови оттекает ретроградно в срединное возвышение, что играет определяющую роль в реализации механизмов обратной связи между гипофизом и гипоталамусом. Артериальные сосуды гипофиза получают симпатическую иннервацию по постганглионарным волокнам, тянущимся вдоль сосудистой сети.

1.2. Функции Аденогипофиза

Структура передней доли гипофиза представлена 8 типами клеток, из которых основная секреторная функция присуща хромафильным клеткам 5 групп. Выделяют следу­ющие типы клеток:

1) Ацидофильные красные клетки с мелкими гранулами или соматотрофы - вырабатывают соматотропин (СТГ, гормон роста);
2) Ацидофильные желтые клетки с крупными грану­лами или лактотрофы - вырабатывают пролактин;
3) Базофильные тиреотрофы - вырабатывают тиреотропин (тиреотропный гормон - ТТГ);
4) Базофильные гонадотрофы - вырабатывают гонадотропины: фоллитропин (фолликулостимулирующий гормон - ФСГ) и лютропин (лютеинизирующий гормон — ЛГ);
5) Базофильные кортикотрофы-вырабатывают кортикотропин (адренокортикотропный гормон - АКТГ). Кроме того, также как и в клетках промежуточной доли, в базофильных кортикотрофах образуются бета- эндорфин и меланотропин, поскольку все эти вещества происходят из общей молекулы предшественника липотропинов.

Таким образом, в аденогипофизе синтезируются и секретируются пять основных типов гормонов:

1) Кортикотропин,
2) Гонадотропины (фоллитропин и лютропин),
3) Тиреотропин,
4) Пролактин,
5) Соматотро­пин.

Первые три из них обеспечивают гипофизарную регуляцию периферических эндокринных желез (коры надпочечников, половых желез и щитовидной железы), т.е. участвуют в реализации гипофизарного пути управления. Для двух других гормонов (соматотропина и пролактина) гипофиз выступает в роли периферической эндо­кринной железы, поскольку эти гормоны сами действуют на ткани-мишени (рис.5.1.). Регуляция секреции аденогипофизарных гормонов осуществляется с помощью гипоталамических нейропептидов, при­носимых кровью воротной системы гипофиза. Регуляторные нейропептиды называют «либеринами», если они стимулируют синтез и секрецию аденогипофизарных гормонов, или «статинами», если они останавливают гормональную продукцию аденогипофиза. Не для всех гипофизарных гормонов установлены статины, хотя соматостатин может тормозить продукцию не только соматотропина, но и других гормонов.

Рис.5.1. Основные гормоны аденогипофиза.

1.3. Кортикотропин. Регуляция секреции и физиологические эффекты

Кортикотропин является продуктом расщеп­ления крупного (239 аминокислот) гликопротеина проопиомеланокортина, образующегося базофильными кортикотрофами. Этот белок делится на две части, одна из которых при расщеплении служит источником кортикотропина и меланотропина, а вторая, называемая липотропином, - расщепляясь дает кроме меланотропина морфиноподобный пептид эндорфин, играющий важнейшую роль в антиноцицептиновной (антиболевой) системе мозга и в модуляции секре­ции гормонов аденогипофиза.

Секреция кортикотропина происходит постоянно пульсирующими вспышками с четкой суточной ритмичностью. Наивысшая концент­рация гормона в крови отмечается в утренние часы, а наиболее низкая - с 22 до 2 часов ночи. Регуляция секреции представлена прямыми и обратными связями. Прямые связи реализуются корти колиберином гипоталамуса, а обратные запускаются содержанием в крови гипофиза кортикотропина и уровнем гормона коры надпочеч­ников кортизола в системной циркуляции. Обратная связь имеет отрицательную направленность и замыкается как на уровне гипота­ламуса (подавление секреции кортиколиберина), так и гипофиза (торможение секреции кортикотропина). Продукция кортикотропина резко возрастает при действии на организм сильных раздражителей, например, холода, боли, физической нагрузки, эмоций, а также под влиянием гипогликемии (снижение сахара в крови).

Физиологические эффекты кортикотропина делят на надпочечниковые и вненадпочечниковые.

Надпочечниковое действие гормона яв­ляется основным и заключается в стимуляции (через системы аденилатциклаза-цАМФ и Са» +) клеток пучковой зоны коры надпочеч­ников, секретирующей глюкокортикоиды (кортизол и кортикостерон). Значительно меньший эффект кортикотропин оказывает на клетки клубочковой и пучковой зон коры надпочечников, т.е. на продукцию минералокортикоидов и половых стероидов. Под влия­нием кортикотропина усиливается стероидогенез (синтез гормонов), за счет повышения образования и активации транскрипции генов, что при избытке гормона вызывает гипертрофию и гиперплазию коры надпочечников.

Вненадпочечниковое действие кортикотропина заключается в сле­дующих эффектах:

1) Липолитическое действие на жировую ткань,
2) Повышение секреции инсулина и соматотропина,
3) Гипогликемия из-за стимуляции секреции инсулина,
4) Повышенное отложение меланина с гиперпигментацией из-за родства молекулы гормона с меланотропином.

Избыток кортикотропина сопровождается развитием гиперкортицизма с преимущественным увеличением секреции надпочечниками кортизола и носит название «болезнь Иценко-Кушинга». Основные проявления типичны для избытка глюкокортикоидов. Дефицит кор­тикотропина ведет к недостаточности глюкокортикоидов с выражен­ными метаболическими сдвигами и снижением устойчивости орга­низма к влияниям среды.

1.4. Гонадотропины. Регуляция секреции и физиологические эффекты

Секреция гонадотропинов из специфических гранул гипофизарных клеток имеет четко выраженную цикличность как у мужчин, так и особенно у женщин, о чем речь будет идти в разделе, посвященном половым гормонам. Молекулы гонадотро­пинов секретируются с прикрепленными на конце углеводных цепей гликопротеида сиаловыми кислотами, что защищает их от разруше­ния в печени. Как фоллитропин, так и лютропин образуются и секретируются одними и теми же клетками и активация их секре­ции обеспечивается единым гонадолиберином гипоталамуса. Эффект последнего на секрецию как фоллитропина, так и лютропина, или обоих гонадотропинов вместе, зависит от циклических изменений содержания в крови половых гормонов - эстрогенов, прогестерона и тестотерона (отрицательная обратная связь). Главный тормозной эффект на продукцию фоллитропина оказывает по механизму об­ратной связи гормон семенников - ингибин. Тормозит секрецию гонадотропинов гормон аденогипофиза пролактин; выделение лютропина угнетают и глюкокортикоиды.

Реализация эффектов гонадотропинов осуществляется через сис­тему аденилатциклаза-цАМФ. Основное действие они оказывают на половые железы, причем не только на образование и секрецию половых гормонов, но и на функции яичников и семенников. Фоллитропин связывается с рецепторами клеток примордиального фолликула в яичниках и клеток Сертоли в семенниках, приводя к четкому морфогенетическому эффекту в виде роста фолликулов яич­ника и пролиферации клеток гранулезы у женшин, росту яичек, пролиферацию клеток Сертоли и сперматогенезу у мужчин. В про­дукции половых гормонов фоллитропин оказывает вспомогательный эфо.ект, готовя секреторные структуры к действию лютропина и стимулируя ферменты биосинтеза половых стероидов. Лютропин вызывает овуляцию и рост желтого тела в яичниках, стимулирует клетки Лейдига в семенниках. Он является ключевым гормоном стимуляции образования и секреции половых гормонов: эстрогенов и прогестерона в яичниках, андрогенов в семенниках. Для опти­мального развития гонад и секреции половых гормонов необходимо синергичное действие фоллитропина и лютропина, поэтому их часто объединяют единым названием гонадотропины.

1.5. Тиреотропин. Регуляция секреции и физиологические эффекты

Тиреотропин - гликопротеидный гормон адено­гипофиза секретируется непрерывно, с четкими колебаниями в те­чение суток, при этом максимум содержания в крови приходится на часы, предшествующие сну. Секреция тиотропина стимулируется ти реолиберином гипоталамуса, а подавляется соматостатином. По ме­ханизму отрицательной обратной связи регуляция осуществляется со­держанием в крови гормонов щитовидной железы (трийодтиронина и тетрайодтиронина), секрецию которых тиреотропин усиливает. Замыкание обратной связи возможно как на уровне гипоталамуса (подавление продукции тиреолиберина), так и гипофиза (подавление секреции тиреотропина). Тормозят секрецию тиреотропина и глюко­кортикоиды. Тиреотропин секретируется в повышенных количествах при действии на организм низкой температуры, другие же воздей­ствия - травма, боль, наркоз - секрецию гормона подавляют.

Тиреотропин связывается со специфическим рецептором фоллику­лярных клеток щитовидной железы и вызывает метаболические ре­акции с помощью четырех вторичных посредников: цАМФ, инозитол-3-фосфата, диацилглицерола и комплекса Са + кальмодулин. Под влиянием тиреотропина в клетках фолликулов щитовидной железы меняются все виды обмена веществ, ускоряется захват иода и осуществляется синтез тиреоглобулина и тиреоидных гормонов. Тиреотропин увеличивает секрецию гормонов щитовидной железы активацией гидролиза тиреоглобулина. Благодаря увеличению синтеза РНК и белка тиреотропин вызывает увеличение массы щитовидной железы. Внетиреоидное действие тиреотропина проявляется повыше­нием образования гликозаминогликанов в коже, подкожной и заорбитальной клетчате. Это обычно бывает из-за реализации обратной связи при недостаточной продукции гормонов щитовидной железы, например, при дефиците иода. Избыточная секреция тиреотропина приводит к появлению зоба, гиперфункции щитовидной железы с эффектами избытка тиреоидных гормонов (тиреотоксикоз), пучегла­зию (экзофтальм), что в совокупности называют «Базедова болезнь».

1.6. Соматотропин. Регуляция секреции и физиологические эффекты

Соматотропин секретируется аденогипофизарными клетками непрерывно и «вспышками» через 20-30 минут с отчетливой суточной ритмикой. Секреция регулируется гипоталамическими нейропептидами соматолиберином и соматостатином. По­вышение секреции соматотропина происходит во время глубокого сна, на ранних его стадиях (народная мудрость гласит: «человек растет, когда спит»), после мышечных нагрузок, под влиянием травм и инфекций. Стимулируют продукцию соматотропина вазопрессин и эндорфин, а также изменения обмена веществ. Так, гипогликемия активирует секрецию соматолиберина и соматотропина, а гипергликемия - тормозит; избыток аминокислот и снижение свободных жирных кислот в крови активируют секрецию. Эти влияния реали­зуются через специальные рецепторные нейроны гипоталамуса, вос­принимающие сдвиги химизма крови и участвующие в регуляции обмена веществ.

Физиологические эффекты соматотропина связаны с его влияния­ми на обмен веществ, большинство из которых опосредуется спе­циальными гуморальный факторами (гормонами) печени и костной ткани, получившими название соматомедины (от слова медиатор - посредник). Поскольку эффекты соматомединов на обмен веществ во многом сходны с эффектами инсулина, их нередко еще называют инсулиноподобные факторы роста. Эти эффекты проявляются, в частности, в облегчении утилизации глюкозы тканями, активации в них синтеза белка и жира. Соматомедины опосредуют эффекты соматотропина благодаря специфическим влияниям на хрящевую ткань: стимуляции включения сульфата в синтезируемые протеогликаны, стимуляции включения тимидина в образуемую ДНК, актива­ции синтеза РНК и белка. В то же время дифференцировка прехондроцитов, повышение транспорта аминокислот через их клеточ­ную мембрану обеспечивается не соматомединами, а самим соматотропином. Хотя соматомедины и называют инсулиноподобными факторами роста, рецепторы клеточной мембраны для них отлича­ются от рецепторов инсулина. Описанные эффекты характерны для кратковременного действия соматотропина или ранней фазы его влияния.

При длительной и чрезмерной секреции соматотропина, хотя и сохраняется действие соматомединов на хрящевую ткань, но в це­лом эффекты соматотропина приобретают четкие контринсулярные черты. Они проявляются в изменениях углеводного и жирового обмена в тканях. Так, соматотропин вызывает гипергликемию из-за распада гликогена в печени и мышцах и угнетения утилизации глюкозы в тканях, благодаря повышению секреции глкжагона ост­ровками Лангерганса поджелудочной железы. Соматотропин увели­чивает и секрецию инсулина островками Лангерганса, как за счет прямого стимулирующего действия, так и благодаря гипергликемии. Но в то же время соматотропин активирует инсулиназу печени - фермент, разрушающий инсулин, и вызывает инсулинорезистентность тканей. Подобное сочетание стимуляции секреции инсулина с его разрушением и подавлением эффекта в тканях может вести к сахарному диабету, который по происхождению называют гипофизарным. Как антогонист инсулина, гипофиз проявляет свои эффекты и в метаболизме липидов. Гормон оказывает пермиссивное (облег­чающее) действие по отношению к эффектам катехоламинов и глюкокортикидов, следствием (его является стимуляция липолиза жиро­вой ткани, повышение уровня свободных жирных кислот в крови, избыточное образование кетоновых тел в печени (кетогенный эф­фект) и даже жировая инфильтрация печени. Инсулинорезистентность тканей может быть связана и с этими сдвигами жирового обмена.

Избыточная секреция соматотропина, если она возникает в ран­нем детстве, ведет к развитию гигантизма с пропорциональным развитием конечностей и туловища. В юношеском и зрелом возрасте при этом усиливается рост эпифизарных участков костей скелета, зон с незавершенным окостенением, что получило название акро­мегалия. Растут кисти и стопы, нос, подбородок и т.д. Увеличива­ются в размерах и внутренние органы, что называют спланхомега лия. При врожденном дефиците соматотропина формируется карли­ковость, называемая «гипофизарный нанизм». После выхода в 1726 г. романа Дж. Свифта «Путешествия Гулливера» таких людей стали называть лилипутами. Приобретенный дефицит гормона в зрелом возрасте выраженного морфогенетического эффекта не вызывает.

1.7. Пролактин. Регуляция секреции и физиологические эффекты

Синтез и секреция аденогипофизом пролактина ре­гулируется гипоталамическими нейропептидами - ингибитором пролактостатином и стимулятором пролактолиберином. Образование этих гипоталамических пептидов происходит в дофаминергических нейро­нах гипоталамуса. Секреция пролактина зависит и от уровня в крови эстрогенов, глюкокортикоидов и тиреоидных гормонов.

Основным органом-мишенью пролактина является молочная же­леза, где гормон стимулирует развитие специфической ткани и лак­тацию, оказывая свой эффект после связывания со специфическим рецептором с помощью вторичного посредника цАМФ. В молочных железах пролактин влияет именно на процессы образования молока, а не на его выделение. При том гормон стимулирует синтез бел­ка - лактальбумина, а также жиров и углеводов молока. Для ре­гуляции роста и развития молочных желез синергистами пролактина являются эстрогены, но при начавшейся лактаиии эстрогены - ан­тагонисты пролактина. Секреция пролактина стимулируется рефлекторно актом сосания.

Кроме влияния на молочные железы пролактин оказывает ряд дру­гих эффектов в организме. Он способствует поддержанию секреторной активности желтого тела в яичниках и образованию прогестерона. Пролактин является одним из регуляторов водно-солевого обмена ор­ганизма, уменьшая экскрецию воды и электролитов, усиливает эффек­ты альдостерона и вазопрессина, стимулирует рост внутренних орга­нов, эритропоэз, способствует появлению инстинкта материнства. Помимо усиления синтеза белка, пролактин повышает образование жира из углеводов, способствуя послеродовому ожирению.

Задняя доля гипофиза - Нейрогипофиз

text_fields

text_fields

arrow_upward

2.1. Функции Нейрогипофиза

Нейрогипофиз не образует, а лишь на­капливает и секретирует нейрогормоны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса - вазопрессин и окситоцин. Оба гормона находятся в гранулах в связи со специальными белками - нейрофизинами. В процессе секреции содержимое гранул путем экзоцитоза поступает в кровь.

2.2. Вазопрессин. Регуляция секреции и физиологические эффекты

Секреция вазопрессина обеспечивается его синте­зом в гипоталамических нейронах и регулируется тремя типами сти­мулов:

1) Сдвигами осмотического давления и содержания натрия в крови, воспринимаемыми интероцепторами сосудов и сердца (осмо-, натрио-, волюмо- и механорецепторы), а также непосредственно гипоталамическими нейронами, воспринимающими сдвиг концентра­ции натрия в крови и микросреде клеток;
2) Активацией гипотала­мических ядер при эмоциональном и болевом стрессе, физической нагрузке,
3) Гормонами плаценты и ангиогензином-II, как содержа­щимся в крови, так и образуемом в мозге.

Эффекты вазопрессина реализуются за счет связывания пептида в тканях- мишенях с двумя типами рецепторов - V-I и V-2.

Стиму­ляция V-1-реиепторов, локализованных в стенке кровеносных сосу­дов, через вторичные посредники инозитол- 3- фосфат и кальций-кальмодулин вызывает сужение сосудов, что соответствует названию «вазопрессин». Этот эффект в физиологических условиях выражен сла­бо из-за низких концентраций гормона в крови.

Связывание с V- 2-рецепторами в дисталъных отделах почечных канальцев через вторич­ный посредник цАМФ вызывает повышение проницаемости стенки канальцев для воды, ее реабсорбцию и концентрирование мочи, что соответствует второму названию вазопрессина -»антидиуретический гормон». Вазопрессин как нейропептид поступает и в ликвор, и по аксонам экстрагипоталамной системы в другие отделы мозга, что обеспечивает его участие в формировании жажды и питьевого пове­дения, в нейрохимических механизмах памяти.

Недостаток вазопрессина проявляется резко повышенным выделе­нием мочи низкого удельного веса, что называют «несахарным диа­бетом», а избыток гормона ведет к задержке воды в организме.

2.3. Окситоцин. Регуляция секреции и физиологические эффекты

Синтез окситоцина в гипоталамических нейронах и его секреция нейрогипофизом в кровь стимулируется рефлекторным путем при раздражении рецепторов растяжения матки и механорецепторов сосков молочных желез. Усиливают секрецию гормона эстрогены. Основные эффекты окситоцина заключаются в стимуля­ции сокращения матки при родах, сокращении гладких мышц про­токов молочных желез, что вызывает выделение молока, а также в регуляции водно-солевого обмена и питьевого поведения. Оскитоцин является одним из дополнительных факторов регуляции секре­ции гормонов аденогипофиза, наряду с либеринами.

Промежуточная доля гипофиза

text_fields

text_fields

arrow_upward

Гормоны промежуточной доли . Меланотропин у взрослого чело­века, в отличие от животных с обильным волосяным покровом, практически не синтезируется. Функции этого гормона, заключа­ющиеся в синтезе меланина, его дисперсии в отростках меланоцитов кожи, увеличении свободного пигмента в эпидермисе и в конечном счете повышении пигментации кожи и волос, выполняют в большей мере кортикотропин и липотропин. Выше уже указывалось, что эти гормоны, как и меланотропин, образуются из единого предшествен­ника, в связи с чем при избыточной секреции кортикотропина уси­ливается пигментация кожи. Усиливают пигментацию кожи и близ­кие этому гормону пептиды плаценты. Меланотропин тем не менее играет роль как мозговой пептид в нейро-химических процессах памяти (его обнаруживают в аркуатном ядре мозга).

Аденогипофиз развивается и з эпителия крыши ротовой полости, имеющей эктодермальное происхождение. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание этой крыши в виде кармана Ратке. Проксимальный отдел кармана редуцируется, и ему навстречу выпячивается дно 3 желудочка, из которого образуется задняя доля. Из передней стенки кармана Ратке образуется передняя доля, из задней -промежуточная. Соединительная ткань гипофиза формируется из мезенхимы.

Гипофиз представляет собой паренхиматозный орган со слабым развитием стромы. Он состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. Аденогипофиз включает три части: переднюю, промежуточную доли и туберальную часть.

Передняя доля состоит из эпителиальных тяжейтрабекул, между которыми проходят фенестрированные капилляры. Клетки аденогипофиза называются аденоцитами. В передней доле их 2 вида: хромофильные и хромофобные. Хромофильные аденоциты располагаются по периферии трабекул и содержат в цитоплазме гранулы секрета, которые интенсивно окрашиваются красителями и делятся на оксифильные и базофильные.

Оксифильные аденоциты делятся на две группы: соматотропоциты вырабатывают гормон роста (соматотропин), стимулирующий деление клеток в организме и его рост;

лактотропоциты вырабатывают лактотропный гормон (пролактин, маммотропин). Этот гормон усиливает рост молочных желез и секрецию ими молока во время беременности и после родов, а также способствует образованию в яичнике желтого тела и выработке им гормона прогестерона.

Базофильные аденоциты подразделяются также на два вида: тиротропоциты - вырабатывают тиреотропный гормон, этот гормон стимулирует выработку щитовидной железой тиреоидных гормонов;

гонадотропоциты подразделяются на два вида - фоллитропоциты вырабатывают фолликулостимулирующий гормон, в женском организме он стимулирует процессы овогенеза и синтез женских половых гормонов эстрогенов. В мужском организме фолликулостимулирующий гормон активирует сперматогенез. Лютропоциты вырабатывают лютеотропный гормон, который в женском организме стимулирует развитие желтого тела и секрецию им прогестерона.

Еще одна группа хромофильных аденоцитов - адренокортикотропоциты. Они лежат в центре передней доли и вырабатывают адренокортикотропный гормон, стимулирующий секрецию гормонов пучковой и сетчатой зонами коры надпочечников. Благодаря этому адренокортикотропный гормон участвует в адаптации организма к голоданию, травмам, другим видам стресса.

Хромофобные клетки сосредоточены в центре трабекул. Эта неоднородная группа клеток, в которой выделяют следующие разновидности: незрелые, малодифференцированные клетки, играющие роль камбия для аденоцитов; выделившие секрет и потому не окрашивающиеся в данный момент хромофильные клетки;

фолликулярно-звездчатые клетки - небольших размеров, имеющие небольшие отростки, при помощи которых они соединяются друг с другом и образуют сеть. Функция их не ясна.

Средняя доля состоит из прерывистых тяжей базофильных и хромофобных клеток. Имеются кистозные полости, выстланные реснитчатым эпителием и содержащие коллоид белковой природы, в котором отсутствуют гормоны. Аденоциты промежуточной доли вырабатывают два гормона: меланоцитостимулирующий гормон, он регулирует пигментный обмен, стимулирует выработку меланина в коже, адаптирует сетчатку в видению в темноте, активирует кору надпочечников; липотропин, который стимулирует жировой обмен.

Задняя доля или нейрогипофиз имеет нейроглиальное строение . В ней гормоны не вырабатываются, а лишь накапливаются. Сюда поступают по аксонам и депонируются в тельцах Геринга вазопрессин и окситоциннейрогормоны переднего гипоталамуса. Состоит нейрогипофиз из эпендимных клеток - питуицитов и аксонов нейронов паравентрикулярных и супраоптических ядер гипоталамуса, а также кровеносных капилляров и телец Геринга - расширений аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса. Питуициты занимают до 30 % объема задней доли. Они имеют отростчатую форму и образуют трехмерные сети, окружая аксоны и терминали нейросекреторных клеток. Функциями питуицитов является трофическая и поддерживающая функции, а также регуляция выделения нейросекрета из терминалей аксонов в гемокапилляры.

Покровный эпителий. Морфо-функциональная характеристика, классификации (морфо-функциональная и генетическая). Физиологическая регенерация, локализация камбиальных клеток у различных видов эпителия.

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ (ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ) КЛАССИФИКАЦИЯ

○ эпидермальные

○ энтодермальные

○ целонефродермальные

○ эпендимоглиальные

○ ангиодермальный

ПОКРОВНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

1.1. Однослойные однорядные

1.2. Однослойные многорядные

1.1.1. однослойный однорядный плоский

● мезотелий

● эндотелий

1.1.2. однослойный однорядный кубический

1.1.3. однослойный однорядный призматический (цилиндрический)

1.2. ОДНОСЛОЙНЫЕ МНОГОРЯДНЫЕ ЭПИТЕЛИИ:

● 1.2.1. однослойный многорядный призматический

○ Реснитчатый (мерцательный)

○ Безреснитчатый

2. МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

2.1. Переходный эпителий:

1. базальный

2. промежуточный

3. поверхностный

2.3. Многослойный плоский ороговевающий:

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОКРОВНЫХ ЭПИТЕЛИЕВ

Однослойные эпителии по признаку количества рядов клеток в эпителиальном пласте делятся на однослойные однорядные и однослойные многорядные (см. морфологическую классификацию эпителиев).

Однослойный однорядный плоский эпителий представлен

в организме:

– мезотелием и

– эндотелием.

Мезотелий – покрывает серозные оболочки. Клетки плоские, имеют полигональную форму и неровные края. Ядросодержащая часть клетки более толстая, здесь расположены ядро (в количестве 1-3) и органеллы.

Эндотелий – выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, камеры сердца.

Однослойный однорядный кубический эпителий . Выстилает часть почечных канальцев. Клетки имеют кубическую форму. Их апикальные поверхности обращены к просвету канальца. Базальные части лежат на базальной мембране.

Округлые ядра несколько смещены к базальным отделам клеток.