Нейроглия и ее функции. Морфофункциональная характеристика нервной ткани. Строение и функции нейрона. Классификация нейронов. Нейроглия: строение и функции. Происхождение ПП обусловлено

Нервная система среди других функциональных систем организма занимает особое положение. Она обеспечивает взаимосвязь организма с окружающим миром. Рецепторы реагируют на любые сигналы внешней и внутренней среды, преобразуя их в потоки нервных импульсов, которые поступают в центральную нервную систему. На основе анализа потоков нервных импульсов, кодирующих информацию о свойствах раздражителей, мозг формирует адекватный ответ.

Вместе с эндокринными железами нервная система регулирует работу всех органов. Эта регуляция осуществляется благодаря тому, что спинной и головной мозг связаны нервами со всеми органами двусторонними связями. От органов в центральную нервную систему поступают сигналы об их функциональном состоянии, а нервная система, в свою очередь, посылает сигналы к органам, корректируя их функции и обеспечивая все процессы жизнедеятельности - движение, питание, выделение и другие. Нервная система обеспечивает координацию деятельности клеток, тканей, органов, систем органов. При этом организм функционирует как единое целое.

Нервная система является материальной основой психических процессов: внимания, памяти, речи, мышления и др., с помощью которых человек не только познает окружающую среду, но и может активно ее изменять.

Основной тканью, из которой образована нервная система, является нервная ткань (кле́тка - структурно-функциональная элементарная единица строения и жизнедеятельности организма; ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению и выполняемым функциям). Она отличается от других видов ткани тем, что в ней отсутствует межклеточное вещество.

Нервная ткань состоит из двух видов клеток: нейронов и глиальных клеток. Нейроны играют главную роль, обеспечивая все функции центральной нервной системы. Глиальные клетки имеют вспомогательное значение, выполняя опорную, защитную, трофическую функции и др. В среднем количество глиальных клеток превышает количество нейронов в отношении 10:1 соответственно.

Клетки нейроглии плотно окружают значительную часть сосудистой капиллярной сети в мозго-вой ткани. Выросты глиальных клеток могут располагаться с одной стороны на нейроне, с другой – на кровеносных сосудах. Это указывает на их важное значение в передаче питательных веществ и кисло-рода из крови в нервную клетку. Нейроглия активно участвует в функционировании нейрона: при его длительном возбуждении высокое содержание белка и нуклеиновых кислот в нем поддерживается за счет клеток глии, в которых содержание этих веществ соответственно уменьшается. Нейроглиальные клетки весьма мобильны: они могут перемещаться в направлении наиболее активных нейронов. Таким образом, в случае необходимости, компенсируется доставка питательных веществ и кислорода к актив-но «работающим» нейронам.

Клетки нейроглии являются своеобразной гидродинамической подушкой, предохраняющей чувствительные и нежные образования нейронов от различных физических воздействий.

Система «нейрон – нейроглия» постоянно находится в состоянии гибкого ритмически колеблющегося равновесия. Нейроны, пользуясь своим положением, тянут из нейроглии все, что ей нужно.

Глиальные клетки (глиоциты) бывают нескольких типов. Три типа клеток – олигодендроциты, астроциты и эпендимные клетки – относятся к нейроглиальным клеткам, то есть имеют общее происхождение с нейронами, но, в отличие от них, способны к регенерации. Клетки микроглии являются макрофагами, мигрировавшими из кровотока в ткани мозга.

Олигодендроциты образуют отростки, которые покрывают и изолируют нервные клетки и волокна. Олигодендроциты заключают их в складки своей наружной мембраны (защитная функция от механических повреждений). При этом мембрана отростков олигодендроцитов как бы накручивается вокруг соответствующего фрагмента каждого аксона. В результате эти клетки покрывают своей цитоплазматической мембраной ствол аксона в несколько слоёв с небольшими межклеточными промежутками между ними (перехваты Ранвье). Образовавшийся многослойный мембранный комплекс называется миелиновой оболочкой. Миелин образован мембранными белками и липидами, которые обусловливают белый цвет участков нервной ткани (белое вещество мозга).

В периферической нервной системе миелинизацию осуществляют шванновские глиальные клет-ки. Шванновские клетки, в отличие от олигодендроцитов ЦНС, отростков не образуют; каждая из них как бы обвёртывает собой участок аксона, образуя вместе с другими шванновскими клетками его мие-линовую оболочку. Между соседними шванновскими клетками остаются перехваты Ранвье.

Астроциты (лат. «astra» – звезда) имеют звёздчатую форму и образуют основу (матрицу), на ко-торой располагаются нейроны (опорная функция). Эти клетки обеспечивают транспорт питательных веществ из кровеносных капилляров к нервным клеткам (трофическая функция) и одновременно участ-вуют в формировании гематоэнцефалического барьера, препятствующего поступлению из крови вред-ных веществ (защитная и барьерная функции).

Эпендимные клетки образуют непрерывную выстилку стенок желудочков мозга и центрального канала спинного мозга. Эпендимные клетки выполняют транспортную и секреторную функцию, принимая участие в образовании спинномозговой жидкости.

Микроглия представлена мелкими клетками с множеством отростков. Клетки микроглии выпол-няют в ЦНС фагоцитарную функцию, удаляя погибшие нервные и глиальные клетки, вирусы и бакте-рии (защитная функция). Выполняет роль барьера между веществом мозга и омывающей его спинно-мозговой жидкостью; регулирует секрецию и состав спинномозговой жидкости (барьерная функция).

Глиальные клетки «пульсируют» так же как нейроны, но с большей частотой – это способствует аксоплазматическому току жидкости в нейроне (двигательная функция).

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая неспецифические функции: опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Является вспомагательным компанентом нервной ткани.

В мозге человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его объема. В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальные рубцы (глиоз); опухоли из клеток глии (глиомы) составляют 50% внутричерепных новообразований.

КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОГЛИИ

Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на: астроцитарную глию (астроглию), олигодендроглию и эпендимную глию (рис.8.7.).

Астророглия (от греч. astra - звезда и glia - клей) представлена ас-троцитами – самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы.

Рис. 8.7. А – Схема астроцита (astrocyte). Концевые образования отростков, отходящих от тела радиально оплетают кровеносный сосуд (blood vessels), участвуя в образовании гематоэнцефалического барьера. Б – Астроциты имеющие звездчатую форму, располагаются в сером веществе мозга, ограничивая рецепторные поля нейронов.(х400 импрегнация солями серебра).

Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны (рис.8.7.А)

Астроциты подразделяются на две группы:

Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС; для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков.
Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки.

Функции астроцитов:

1. Опорная - формирование опорного каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.

2. Разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов): образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гемато-энцефалического барьера (ГЭБ) ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды.

3. Метаболическая и регуляторная – считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К + и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону;

4. Защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) - участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани, Астроциты, как и клетки микроглии (см. ниже) характеризуются выраженной фагоцитарной активностью На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиалъный рубец.

Эпендимная глия, или эпендима (от греч. ependyma - верхняя одежда, т.е. выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис 8.8.). К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).

Рис. 8.8. На электронной микрофотографии изображены: Клетки эпендимы кубовидной формы, образуют пласт, выстилая стенки желудочка мозга, спинномозговой канал.(х400). На свободный поверхности клеток – реснички.

Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность часть эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают СМЖ, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии).

Функции эпендимной глии:

1. опорная (за счет базальных отростков);

2. образование барьеров:

Нейро-ликворного (с высокой проницаемостью),

Гемато-ликворного

3. ультрафильтрация компонентов СМЖ

Олигодендроглия (от греч. oligo - мало, dendron - дерево и glia - клей, т.е. глия с малым количеством отростков) – обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят состав нервных волокон и. нервных окончаний (рис.8.9.). Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром; плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Рис. 8.9. А – Схема олигодендроцита. Б – олигодендроцит (O). В цитоплазме присутствуют ЭПС, рибосомы, микротрубочки, хорошо развит аппарат Гольджи (G), рядом тело нейрона (N), хорошо виден дендрит (D), миелинизированный аксон (М).(х 13000).

Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (см. рис. 8.10.). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярньгх макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Рис. 8.10. Схема микроглиоцита (microglial cell).

Функция микроглии – защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС - они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, погибших клеток (детрит).

Нейроглия представляет собой среду, окружающую нейроциты и выполняющую в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую и защитную функции. Избирательность обмена веществ между нервной тканью и кровью обеспечивается, помимо морфологических особенностей самих капилляров (сплошная эндотелиальная выстилка, плотная базальная мембрана) также и тем, что отростки глиоцитов, прежде всего астроцитов, образуют на поверхности капилляров слой, отграничивающий нейроны от непосредственного соприкосновения с сосудистой стенкой. Таким образом, формируется гематоэнцефалический барьер.

Нейроглия состоит из клеток, которые делятся на два генетически различных вида:

1) Глиоциты (макроглия);

2) Глиальные макрофаги (микроглия).

Глиоциты

Глиоциты в свою очередь делятся на:

1) эпендимоциты; 2) астроциты; 3) олигодендроциты.

Эпендимоциты образуют плотный эпителиоподобный слой клеток, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга.

Эпендимоциты дифференцируются первыми из глиобластов нервной трубки, выполняя на этой стадии развития разграничительную и опорную функции. На внутренней поверхности нервной трубки вытянутые тела образуют слой эпителиоподобных клеток. На клетках, обращенных в полость канала нервной трубки, образуются реснички, количество которых на одной клетке может достигать до 40. Реснички способствуют, очевидно, движению цереброспинальной жидкости. От базальной части эпендимоцита отходят длинные отростки, которые разветвляясь пересекают всю нервную трубку и образуют поддерживающий ее аппарат. Эти отростки на внешней поверхности принимают участие в образовании поверхностной глиальной пограничной мембраны, которая отделяет вещество трубки от других тканей.

После рождеия эпендимоциты постепенно теряют реснички, сохраняются они только в некоторых частях центральной нервной системы (водопровод среднего мозга).

В области задней комиссуры головного мозга эпендимоциты выполняют секреторную функцию и образуют «субкомиссуральный орган», выделяющий секрет, который, как предполагают, принимает участие в регуляции водного обмена.

Эпендимоциты, которые покрывают сосудистые сплетения желудочков мозга имеют кубическую форму, у новорожденных на их поверхности располагаются реснички, которые позже редуцируются. Цитоплазма базального полюса образует многочисленные глубокие складки, содержит крупные митохондрии, включения жира, пигментов.

Астроциты - это небольшие клетки звездчатой формы, с многочисленными расходящимися во все стороны отростками.

Различают два типа астроцитов:

1) протоплазматические;

2) волокнистые (фиброзные).

Протоплазматические астроциты

¨Локализация - серое вещество мозга.

¨Размеры - 15-25 мкм, имеют короткие и толстые сильно разветвленные отростки.

¨Ядро - крупное, овальное, светлое.

¨Цитоплазма - содержит небольшое количество цистерн эндоплазматической сети, свободных рибосом и микротрубочек, богата митохондриями.

¨Функция - разграничения и трофическая.

Волокнистые астроциты.

¨Локализация - белое вещество мозга.

¨Размеры - до 20 мкм, имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны.

¨Цитоплазма - при электронно-микроскопическом исследовании светлая, держит мало рибосом и элементы гранулярной эндоплазматической сети, заполнена многочисленными фибриллами диаметром 8-9 нм, которые в виде пучков выходят в отростки.

¨Ядро - большое, светлое, ядерная оболочка иногда образует глубокие складки, а кариоплазма характеризуется равномерной электронной плотностью.

¨Функция - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний.

Олигодендроциты - самая многочисленная и полиморфная группа глиоцитов, ответственная за выработку миелина в ЦНС.

¨Локализация - они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и нервных окончаний.

¨Размеры клеток очень небольшие.

¨Форма - разные отделы нервной системы характеризуются различной формой олигодендроцитов (овальная, угловатая). От тела клеток отходит несколько коротких и слаборазветвленных отростков.

¨Цитоплазма - плотность ее близка к таковой нервных клеток, не содержит нейрофиламентов.

¨Функция - выполняют трофическую функцию, участвуя в обмене веществ нервных клеток. Играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток при этом они называются нейролеммоцитами (шванновские клетки), участвуют в водно-солевом обмене, процессах дегенерации и регенерации.

Нейроглия . В процессе развития тканей нервной системы из материала нервной трубки, а также нервного гребня происходит развитие глиобластов. Результатом глиобластической дифференцировки является образование нейроглиальных клеточных дифферонов. Они выполняют опорную, разграничительную, трофическую, секреторную, защитную и другие функции. Нейроглия создает постоянную, стабильную внутреннюю среду для нервной ткани, обеспечивая тканевый гомеостаз и нормальное функционирование нервных клеток. По строению и локализации клеток различают эпендимную глию, астроцитную глию и олигодендроглию. Нередко эти разновидности глии объединяют обобщенным понятием "макроглия".

Эпендимная глия имеет эпителиоидное строение. Она выстилает центральный канал спинного мозга и мозговые желудочки. В качестве эпендимного эпителия эта разновидность нейроглии относится к нейроглиальному типу эпителиальных тканей. Выпячивания мягкой оболочки мозга в просвет его желудочков покрыты эпендимоцитами кубической формы. Они принимают участие в образовании спинномозговой жидкости.

Астроцитная глия является опорной структурой (каркасом) спинного и головного мозга. В астроцитной глии различают два вида клеток: протоплазматические и волокнистые астроциты. Первые из них располагаются преимущественно в сером веществе мозга. Они имеют короткие и толстые, часто распластанные отростки. Вторые - находятся в белом веществе мозга. Волокнистые астроциты имеют многочисленные отростки, содержащие аргирофильные фибриллы. За счет этих фибрилл формируются глиальные остов и разграничительные мембраны в нервной системе, пограничные мембраны вокруг кровеносных сосудов и так называемые "ножки" астроцитных отростков на кровеносных сосудах.

Олигодендроглия состоит из различно дифференцированных клеток - олигодендроцитов. Они плотно окружают тела нейронов и их отростки на всем протяжении до концевых разветвлений. Есть несколько видов олигодендроцитов. В органах центральной нервной системы олигодендроглия представлена мелкими отростчатыми клетками, называемыми глиоцитами. Вокруг тел чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев находятся глиоциты ганглия (мантийные глиоциты).

II. Нейроглиоциты:

А. Макроглиоциты:

1. Эпиндимоциты.

2. Олигодендроциты:

а) глиоциты ЦНС;

б) мантийные клетки (нейросателлитоциты);

в) леммоциты (Шванновские клетки);

г) концевые глиоциты.

3. Астроциты:

а) плазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты);

б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты).

Б. Микроглиоциты (синоним: мозговые макрофаги).

Нейроглия (греч. - нейрон, клей) выполняет опорную трофическую, разграничительную, защитную, секреторную и изоляционную функции. Имеется 2 типа глиальных клеток:

1. Макроглия (общее происхождение с нервными клетками)

а) астроглия,

б) олигодендлроглия,

в) эпендимная глия.

2. Микроглия.

Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10-50 раз больше, чем нейронов. Глиальные клетки имеют общие функции и, частично, происхождение (исключение - микроглия). Они составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

5. Нервное волокно и его строение.

Не́рвные воло́кна - длинные отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. По нервным волокнам распространяются нервные импульсы, по каждому волокну изолированно, не заходя на другие. [

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые . Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого осевым цилиндром (аксоном), и, в случае миелиновых волокон, окружающей его оболочкой. В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый (мякотный) тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы - безмиелиновый (безмякотный) тип.

Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) называют осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглпи - нейролеммоцитами (леммоцитами, шванновскими клетками). В соответствии с составом нервных волокон и морфологическими особенностями их строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

6. Оболочки нервных волокон. Строение мякотных и безмякотных волокон.

Нейроны образуют цепочки, которые передают импульсы. Отростки нервных клеток называют нервными волокнами. Нервные волокна

разделяют на мякотные, или миелинизированные, и безмякотные, или не-миелинизированные. Мякотные чувствительные и двигательные волокна входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру, имеются также и в вегетативной нервной системе. Безмякотные волокна у человека расположены в симпатической нервной системе.

Обычно в состав нерва входят как мякотные, так и безмякот-ные волокна.

Безмякотное нервное волокно состоит из осевого цилиндра, поверхность которого покрыта плазматической мембраной, а его содержимое представляет собой аксоплазму, пронизанную тончайшими нейрофибриллами, между которыми находится большое количество митохондрий. Безмя-котные волокна изолированы друг от друга отдельными шванновскими клетками. В миели-низированном волокне (рис. 38) осевой цилиндр покрыт миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка образуется в результате того, что шванновская клетка многократно обертывает осевой цилиндр и слои ее сливаются

7. Характеристика нервных окончаний

Нервные окончания - специализированные образования на концах отростков нервных волокон, обеспечивающие передачу информации в виде нервного импульса.

Нервные окончания формируют передающие или воспринимающие концевые аппараты различной структурной организации, среди которых по функциональному значению можно выделить:

1. передающие импульс от одной нервной клетки к другой - синапсы;

2. передающие импульс от места действия факторов внешней и внутренней среды к нервной клетке - афферентные окончания, или рецепторы;

3. передающие импульс от нервной клетки к клеткам других тканей - эффекторные окончания, или эффекторы.

Эффекторыые нервные окончания бывают двух типов - двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями . Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения (варикозы) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания . Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

Рецепторные нервные окончания . Эти нервные окончания - рецепторы воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зависимости от специфичности раздражения , воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют насвободные нервные окончания , т.е. состоящие толькоиз конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии.

8. Синапс, его строение и функция. Виды синапсов.

Синапсы – это струтуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Сингапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - соединение, связь) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

По механизму передачи нервного импульса:

химический - это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник;

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинаптическую часть. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

электрический (эфапс) - место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований - коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими;

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток.

смешанные синапсы - Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризуетпостсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

9. Передача нервного импульса через синапс. Медиаторы.

Синапсы - это специальные межклеточные соединения, используемые для перехода сигнала из одной клетки в другую.

Контактирующие участки нейронов очень тесно прилегают друг к другу. Но все же между ними зачастую остается разделяющая их синаптическая щель. Ширина синаптической щели составляет порядка нескольких десятков нанометров.

Чтобы нейтроны успешно функционировали, необходимо обеспечить их обособленность друг от друга, а взаимодействие между ними обеспечивают синапсы.

Хорошо известно, что электрический импульс не может преодолеть без существенных потерь энергии любую, даже самую короткую межклеточную дистанцию. Поэтому в большинстве случаев необходимо осуществлять преобразование информации из одной формы в другую, например, из электрической формы в химическую, а затем - опять в электрическую. Рассмотрим этот механизм подробнее.

Синапсы выполняют функцию усилителей нервных сигналов на пути их следования. Эффект достигается тем, что один относительно маломощный электрический импульс освобождает сотни тысяч молекул медиатора, заключенных до того во многих синаптических пузырьках. Залп молекул медиатора синхронно действует на небольшой участок управляемого нейрона, где сосредоточены постсинаптические рецепторы - специализированные белки, которые преобразуют сигнал теперь уже из химической формы в электрическую.

В настоящее время хорошо известны основные этапы процесса освобождения медиатора. Нервный импульс, т. е. электрический сигнал, возникает в нейроне, распространяется по его отросткам и достигает нервных окончаний. Его преобразование в химическую форму начинается с открывания в пресинаптической мембране кальциевых ионных каналов, состояние которых управляется электрическим полем мембраны. Теперь роль носителей сигнала берут на себя ионы кальция. Они входят через открывшиеся каналы внутрь нервного окончания. Резко возросшая на короткое время примембранная концентрация ионов кальция активизирует молекулярную машину освобождения медиатора: синаптические пузырьки направляются к местам их последующего слияния с наружной мембраной и, наконец, выбрасывают свое содержимое в пространство синаптической щели.

Синаптическая передача осуществляется последовательностью двух пространственно разобщенных процессов: пресинаптического по одну сторону синаптической щели и постсинаптического по другую.Окончания отростков управляющего нейрона, повинуясь пришедшим в них электрическим сигналам, высвобождают в пространство синаптической щели специальное вещество-посредник (медиатор). Молекулы медиатора достаточно быстро диффундируют через синаптическую щель и возбуждают в управляемой клетке (другом нейроне, мышечном волокне, некоторых клетках внутренних органов) ответный электрический сигнал. В роли медиатора выступает около десятка различных низкомолекулярных веществ: ацетилхолин (эфир аминоспирта холина и уксусной кислоты);глутамат (анион глутаминовой кислоты);ГАМК (гамма-аминомасляная кислота);серотонин (производное аминокислоты триптофана);аденозин и др. Они предварительно синтезируются пресинаптическим нейроном из доступного и относительно дешевого сырья и хранятся вплоть до использования в синаптических пузырьках, где, словно в контейнерах, заключены одинаковые порции медиатора (по несколько тысяч молекул в одном пузырьке)

10. Потенциал покоя. Происхождение ПП.

Потенциа́л поко́я - мембранный потенциал возбудимой клетки (нейрона, кардиомиоцита) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ . У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ.

Возникает вследствие диффузии отрицательно заряженных ионов калия в окружающую среду из цитоплазмы клетки в процессе установления осмотическогоравновесия. Анионы органических кислот, нейтрализующие заряд ионов калия в цитоплазме, не могут выйти из клетки, однако ионы калия, концентрация которых в цитоплазме велика по сравнению с окружающей средой, диффундируют из цитоплазмы до тех пор, пока создаваемый ими электрический заряд не начнёт уравновешивать их градиент концентрации на клеточной мембране.

Потенциал покоя (ПП) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в состоянии покоя , т.е. в покое мембрана поляризована.

Происхождение ПП обусловлено:

1. Неравномерным распределением ионов калия и натрия между цитоплазмой и межклеточной жидкостью.

В клетке - калия порядка 400 мкмоль/литр, вне клетки – 10, соответственно, натрия в клетке - 50 и 460 - вне клетки - в состоянии покоя.

2. Избирательная проницаемость клеточной мембраны в покое для натрия и калия .

В покое - высокая проницаемость для калия, а для натрия в покое она практически отсутствует небольшая.

В покое за счет процесса облегченной диффузии через неуправляемые медленные калиевые каналы за счет градиента концентрации - калий постоянно выходит из клетки во внеклеточное пространство, это формирует постоянный выходящий калиевый ток . Он является причиной разности потенциалов в покое и обуславливает ПП.

11. Потенциал действия. Происхождение ПД.

На уровне клетки регистрируется потенциал мембраны (ПД) - разность потенциалов между наружной и внутренней поверхности мембраны в каждый данный момент времени. Стационарно, как показатели электрического состояния клетки регистрируют 2 вида потенциала мембраны (ПМ): потенциал покоя (ПП) и потенциал действия (ПД).

Потенциа́л де́йствия - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона иликардиомиоцита

), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней поверхности мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.

Благодаря работе «натрий-калиевого насоса » концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации , пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии из клетки положительно заряженных ионов калия, концентрация которых в окружающей среде также значительно ниже внутриклеточной.

Условия необходимые для возникновения ПД. ПД возникает лишь при определенных условиях. Раздражители, действующие на волокну, могут быть разными. Чаще используется постоянный электрический ток. Он легко дозируется, мало травмирует ткань и ближайший тех раздражителей, которые существуют в живых организмах.Ток должен быть достаточно сильным, действовать определенное время, его нарастание должно быть быстрым. Наконец, имеет значение и направление тока (действие анода или катода).

12. Изменения возбудимости при возбуждении. Распространение ПД.

Возбудимостью называется способность нервной или мышечной клетки отвечать на раздражение генерацией ПД. Основным мерилом возбудимости обычно служит реобаза. Чем она ниже, тем выше возбудимость, и наоборот. Связано это с тем, что, как мы уже говорили ранее, главным условием возникновения возбуждения является достижение МП критического уровня деполяризации (Ео <= Ек). Поэтому мерилом возбудимости является разница между этими величинами (Ео - Ек). Чем меньше эта разница, тем меньшую силу надо приложить к клетке, чтобы сдвинуть мембранный потенциал до критического уровня, и, следовательно, тем больше возбудимость клетки.

При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (рис. 2). Состоянию исходной поляризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбудимость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила название повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критического уровня деполяризации. В период развития спайка (пикового потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются.

После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня – фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя.

Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.

В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена – фаза субнормальной возбудимости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Рефрактерность мембраны является следствием того, что натриевый канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма, который управляется электрическим полем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов «ворот» – быстрых активационных (ш) и медленных инактивационных (Л). «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты, например, в натриевом канале в состоянии покоя «ворота» т закрыты, а «ворота» h – открыты. При уменьшении заряда мембраны (деполяризации) в начальный момент «ворота» т и h открыты – канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные «ворота» закрываются, т. е. канал инактивируется. По мере восстановления МП инактивационные «ворота» медленно открываются, а активационные быстро закрываются и канал возвращается в исходное состояние. Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в клетку; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.

13. Законы проведения возбуждения по нерву

Эти законы отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон «все или ничего», закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации), закон силы-времени (силы-длительности), закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона.

Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. На пороговые раздражители отвечают только волокна, имеющие самую высокую возбудимость, амплитуда мышечного сокращения при этом минимальна. Увеличение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Вопервых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, реагирует по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с таковой при сокращении нерастянутой сердечной мышцы.

Закон раздражения Дюбуа-Реймона (аккомодации): стимулирующее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего тока возбуждение не возникает, так как происходит приспособление возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что при действии медленно нарастающего раздражителя в мембране происходит повышение критического уровня деполяризации. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ПД не возникает, так как деполяризация мембраны является пусковым стимулом к началу двух процессов: быстрого, ведущего к повышению натриевой проницаемости и тем самым обусловливающего возникновение потенциала действия, и медленного, приводящего к инактивации натриевой проницаемости и как следствие этого – к окончанию потенциала действия. При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога генерации ПД. Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, желудка.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что она имеет гиперболический характер. Ток меньше некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой зависимости является мембранная емкость. Очень «короткие» токи не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого ток, равный реобазе, вызывает возбуждение, называется полезным временем.

Закон силы-времени: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать на возбудимые ткани, чтобы вызвать возбуждение

акон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании – под анодом. Прохождение постоянного электрического тока через нервное или мышечное волокно вызывает изменение мембранного потенциала. Так, в области приложения катода положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение. В области же приложения анода положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает. Но при этом под анодом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. Поэтому при размыкании цепи тока гиперполяризация на мембране исчезает, и потенциал покоя, возвращаясь к исходной величине, достигает смещенного критического уровня и возникает возбуждение.

Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и в соседних с ним участках понижается вследствие деполяризации мембраны (возбудимость повышается). В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, т. е. снижение возбудимости вследствие гипериоляризации мембраны. Эти изменения возбудимости под катодом и анодом получили название электротона (электротоническое изменение возбудимости). Повышение возбудимости под катодам называется катэлектротоном, а снижение возбудимости иод анодом – анэлектротоном.

При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением, развивается так называемая католическая депрессия. Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением – анодная экзальтация. При этом в области приложения катода – инактивация натриевых каналов, а в области действия анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

14. Утомление нерва.

Неутомляемость нерва была впервые показана Н.Е. Введенским (1883), который наблюдал сохранение работоспособности нерва после непрерывного 8 часового раздражения. Введенский проводил опыт на двух нервно-мышечных препаратах лапок лягушки (рис. 2.30.). Оба нерва в течение длительного времени раздражались ритмическим индукционным током одинаковой силы. Но на одном из нервов, ближе к мышце, дополнительно устанавливались электроды постоянного тока, с помощью которых блокировалось проведение возбуждения к мышцам. Таким образом, раздражались оба нерва в течение 8 ч, но возбуждение проходило только к мышцам одной лапки. После 8 часового раздражения, когда мышцы работающего препарата перестали сокращаться, был снят блок с нерва другого препарата. При этом возникло сокращение его мышц в ответ на раздражение нерва. Следовательно, нерв, проводящий возбуждение к блокированной лапке, не утомился, несмотря на длительное раздражение. Определено, что тонкие волокна быстрее утомляются по сравнению с толстыми. Относительная неутомляемость нервного волокна связана, прежде всего, с уровнем обмена веществ. Поскольку нервные волокна во время деятельности возбуждены только в перехватах Ранвье (что составляет относительно малую поверхность), то количество расходуемой энергии невелико. Поэтому процессы ресинтеза легко покрывают эти расходы, даже если возбуждение длится несколько часов. Кроме того, в естественных условиях функционирования организма нерв не утомляется и в связи с тем, что несёт нагрузку меньше своих возможностей. Из всех звеньев рефлекторной дуги нерв обладает самой высокой лабильностью. Между тем, в целом организме частота импульсов, идущих по эфферентному нерву, определяется лабильностью нервных центров, которая невелика. Поэтому нерв проводит меньшее число импульсов в единицу времени, чем он мог бы воспроизводить. Это обеспечивает его относительную неутомляемость